本文摘要：摘要:海洋生物泵是海洋生態(tài)系統(tǒng)儲碳的重要途徑之一。生物泵研究在過去30a取得顯著進展，尤其在典型開闊大洋與若干邊緣海真光層生物泵研究方面。本研究從浮游生物(浮游植物、浮游動物)群落結(jié)構(gòu)對生物泵影響的角度綜述了最新的若干研究進展，并歸納分析了生物
摘要:海洋生物泵是海洋生態(tài)系統(tǒng)儲碳的重要途徑之一。生物泵研究在過去30a取得顯著進展，尤其在典型開闊大洋與若干邊緣海真光層生物泵研究方面。本研究從浮游生物(浮游植物、浮游動物)群落結(jié)構(gòu)對生物泵影響的角度綜述了最新的若干研究進展，并歸納分析了生物泵對海洋暖化和酸化等全球變化的響應(yīng)。最后指出應(yīng)加強對邊緣海和弱光層生物泵的深入研究，以及全球變化影響下的生物泵變化趨勢研究。此外，應(yīng)注重新方法新技術(shù)和生態(tài)模型在生物泵研究中的應(yīng)用。
關(guān)鍵詞:海洋生物學(xué);海洋生物泵;全球變化;浮游生物;群落結(jié)構(gòu);邊緣海
海洋方向論文投稿刊物：《海洋工程裝備與技術(shù)》Ocean Engineering Equipment and Technology(雙月刊)2014年創(chuàng)刊，是公開發(fā)行的優(yōu)秀學(xué)術(shù)期刊。自創(chuàng)刊之日起，一直堅持銳意進取、兼容并收、實事求是的辦刊理念，由于其態(tài)度嚴謹、積極創(chuàng)新、觀點新穎等創(chuàng)刊特點，獲得業(yè)內(nèi)人士的一致認可，在國內(nèi)刊物領(lǐng)域具有較大影響力。
海洋是地表系統(tǒng)最大的碳庫，自工業(yè)革命以來海洋吸收了約48%的人為排放CO2，在全球碳循環(huán)中起著非常重要的作用[1-2]。海洋浮游植物占不到全球1%的光合自養(yǎng)生物生物量，但卻貢獻了近50%的初級生產(chǎn)力[3]。隨著海洋碳循環(huán)研究的不斷深入，相繼提出了海洋“物理泵”(“溶解度泵”)、“化學(xué)泵”(“碳酸鹽泵”)、“生物泵”和“微型生物碳泵”等儲碳機制。海洋生物泵是指浮游植物光合作用將無機碳(CO2)合成顆粒有機碳(POC，即浮游植物細胞)，通過自身沉降和浮游動物的攝食打包沉降等一系列復(fù)雜過程(包括初級生產(chǎn)、攝食、聚集、呼吸、礦化、沉降等)將碳從海表層輸送出真光層或弱光層海的過程[4-5]。已有模型研究表明，如果海洋生物泵關(guān)閉，那么大氣中的CO2濃度比率會增加0.02%，超過當前大氣中濃度的40%，這將進一步加劇溫室效應(yīng)并加速氣候變暖[6-7]。因此，海洋生物泵在全球碳循環(huán)與氣候系統(tǒng)調(diào)控中起十分重要的作用。
據(jù)估計，海洋生物泵每年去除超過100億噸來自于海洋上層的碳，但其中只有約10%的碳輸運到達深層[6]。已有研究表明，大約2/3海洋中碳的垂直梯度是由于生物泵而產(chǎn)生的，其余的1/3是由于溶解度泵產(chǎn)生的[7]。較為系統(tǒng)地開展海洋生物泵研究可以追溯到20世紀80年代末啟動的全球海洋通量聯(lián)合研究(JGOFS)，此后，多個全球大型海洋研究計劃，如海洋生態(tài)系統(tǒng)動力學(xué)研究(GLOBEC)、海洋生物地球化學(xué)和海洋生態(tài)系統(tǒng)整合研究(IMBER)、海洋碳與生物地球化學(xué)(OCB)和海洋碳與氣候變化(OCCC)等均涉及生物泵研究。海洋學(xué)家運用多種技術(shù)手段(如沉積物捕獲器、同位素示蹤等)獲取了全球邊緣海和大洋大量的實測數(shù)據(jù)，對生物泵生態(tài)過程和機制有了較好的認識，尤其是對真光層生物泵過程與調(diào)控機制方面取得了較好的進展。
然而，生物泵是個極其復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)過程，影響生物泵效率的因素很多，比如初級生產(chǎn)過程、浮游生物(浮游植物和浮游動物)群落結(jié)構(gòu)、浮游動物對浮游植物的攝食和微生物的礦化作用[7]，此外，生物泵效率還取決于富含有機質(zhì)的聚集體的形成和分解，以及POC聚集體與懸浮的“壓載物”礦物質(zhì)之間的相互作用[8]。通常生物泵效率較低，而且時空變動很大，大部分在水柱上層通過光合作用固定的碳會在真光層(100～200m)和弱光層(約200m至1000m)的中上層被再礦化。
一般來說，只有約5%～25%的凈初級生產(chǎn)量輸出真光層，在大洋荒漠區(qū)，通常小于10%凈初級生產(chǎn)量輸出真光層[9]，但在極地海域可高達30%～100%[10]。通常僅有3%的凈初級生產(chǎn)量可輸出弱光層，抵達無光層(大于1000m)[8]。上層初級生產(chǎn)的碳約15%被細菌消耗[3]，30%～70%被小型浮游動物攝食[11]以及20%～35%被中型浮游動物攝食[12]。此外，物理過程(如中尺度渦旋、上升流等)通過影響化學(xué)和生物群落特征而顯著影響生物泵輸出通量和效率[13-14]。在當今全球變化(如暖化、酸化、富營養(yǎng)化等)的背景下，生物泵效率也將受到影響，全球變化可能通過改變初級生產(chǎn)力、生物群落結(jié)構(gòu)和微生物代謝等影響生物泵POC輸出通量和效率。
1浮游植物群落結(jié)構(gòu)對生物泵的影響
浮游植物是全球海洋最主要的初級生產(chǎn)者，初級生產(chǎn)驅(qū)動了生物泵的運作。但初級生產(chǎn)力與生物泵POC輸出通量并不是簡單的線性關(guān)系，浮游植物群落結(jié)構(gòu)、沉降特性以及通過食物鏈的傳輸?shù)榷紩绊慞OC輸出通量。浮游植物的沉降速率總體較低，通常只有小于1～10m/d[15-17]，顯著低于其它較大顆粒的沉降速率[18-21]。由于體積較小且沉降速率很慢，沉降過程中容易被攝食和礦化，通常情況下浮游植物的直接沉降對POC的貢獻并不高。直到最近20a來的研究表明，在藻華發(fā)生的海區(qū)浮游植物可以直接快速沉降到海底，浮游植物的直接沉降輸出才被認為是生物泵POC輸出通量的主要組成部分[22]。
此外，浮游植物群落的組成也會影響POC輸出通量和效率，浮游植物通過影響沉降顆粒的壓載物，進而也會影響POC輸出通量和效率[23]，如硅藻和顆石藻類可能對碳通量有很強的影響，因為它們的硅質(zhì)外殼和顆石外殼提供了重要壓載物，從而提高了顆粒物的沉降速率[23-24]。阿拉伯海和北大西洋的基于沉積物捕獲器和234Th的生物泵研究結(jié)果表明，浮游植物群落中硅藻的比率與生物泵效率呈正相關(guān)關(guān)系[3，10]，Cai等(2015)在南海陸架和陸坡的研究亦有類似的結(jié)果，浮游植物中硅藻比例越高，POC輸出通量越高，但海盆區(qū)則出現(xiàn)不一樣的關(guān)系[25]。由于生物泵生態(tài)過程的復(fù)雜性(如群落結(jié)構(gòu)演變與輸出通量的時間不匹配，后者滯后)等原因，浮游植物群落結(jié)構(gòu)與POC輸出通量之間的上述關(guān)系規(guī)律的研究結(jié)果并不能用于推斷其他地區(qū)的生物泵影響模式[10]。浮游植物細胞的沉降速率受多種因素影響，包括各種形式的運動、細胞形態(tài)、生理狀態(tài)和介質(zhì)的粘度與密度，以及局部海水的動力學(xué)特性[26]。Bienfang等(1984)采用SETCOL管模擬沉降的方法，比較研究了29種不同浮游植物的沉降速率與細胞碳、氮含量和細胞體積的關(guān)系，結(jié)果顯示浮游植物細胞沉降速率與細胞碳、氮含量和細胞體積3項因子均呈線性相關(guān)關(guān)系[27]。
其中較小型浮游植物細胞(細胞直徑小于20μm)同種間沉降速率相近，沉降速率均較低，僅為0.15m/d左右，而較大體積的浮游植物(細胞直徑大于20μm)不同種類的沉降速率變化范圍是0.23～1.70m/d，沉降速率與細胞體積呈線性正相關(guān)。在圣赫勒拿灣測量了在各種環(huán)境條件下不同組分的浮游植物組合的沉降速率，其中基于葉綠素a的浮游植物沉降速率介于0.00～0.91m/d之間，而基于碳生物量的浮游植物沉降速率介于0.00～0.78m/d之間，但是這二者的相關(guān)性很小[28]。浮游植物沉降速率與野外所測量的所有環(huán)境參數(shù)均無顯著相關(guān)性，而與浮游植物種類組成顯著相關(guān)，而后者受各種環(huán)境條件的制約。由于顆粒沉降動力學(xué)可能影響不同粒級浮游植物的生物量和生產(chǎn)力的垂直分布和物種演替模式。研究亦表明浮游植物的生理狀態(tài)對其沉降速率有明顯的影響[29]。通過分析不同浮游植物在不同環(huán)境條件下的沉降速率，可以進一步了解浮游植物群落結(jié)構(gòu)的演變對生物泵輸出通量和效率的影響[28]。
不同生理狀態(tài)(如生長期和衰老期)的浮游植物細胞沉降速率不同，其中活躍的浮游植物細胞沉降速率接近0～30m/d，而衰老細胞的沉降速率比活躍期細胞快3～4倍[30]。研究還表明，光照[31]、細胞營養(yǎng)[15，31]、細胞大小和細胞碳含量等均會影響沉降速率[30]，進而影響生物泵POC輸出通量與效率。
2浮游動物群落結(jié)構(gòu)對生物泵的影響
浮游動物攝食和糞球輸出是海洋生物泵的關(guān)鍵過程。CO2進入海洋后，被光合浮游植物固定下來的POC在海洋生態(tài)系統(tǒng)中通常有兩個歸宿，一部分是初級生產(chǎn)者浮游植物直接被消費者浮游動物、游泳動物等攝食后進入更高營養(yǎng)的消費者體內(nèi)，然后通過呼吸作用產(chǎn)生CO2在真光層循環(huán)。另一部分是浮游植物和浮游動物糞球顆粒直接向下沉降，在沉降過程中還可能與其他顆粒一起聚集(形成聚集體)，然后以聚集體的形式向下沉降。在沉降過程中還會發(fā)生被再次攝食打包、降解導(dǎo)致再礦化等過程，最終部分顆粒物輸出到深海中。浮游動物產(chǎn)生的糞球顆�？娠@著促進POC的垂直通量，是生物泵的重要組成部分[32]。
3全球變化對海洋生物泵的影響
據(jù)推測，生物泵最早在海洋中運作可追溯至5億年前的顯生宙[55-56]，因此，生物泵與氣候變化的相互作用(影響、響應(yīng)和反饋)已經(jīng)歷了漫長的地球歷史進程。在未來全球變化背景下，海洋暖化、酸化和富營養(yǎng)化條件下生物泵將如何運作是我們必須揭示的重要課題，但目前我們對此了解還很少。海水變暖通常增強水體層化，減少深層營養(yǎng)鹽的向上輸運，上層營養(yǎng)鹽濃度降低，初級生產(chǎn)力降低，生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，由大粒級的硅藻變?yōu)樾×＜壍木矍蛟?Synechococcus)和原綠球藻(Prochlo-rococcus)，進而使生物泵輸出通量減少。但海水暖化亦有增加生物泵輸出通量的案例，如全球變暖提高風(fēng)強度或風(fēng)暴(如臺風(fēng))幾率增加，提高了高營養(yǎng)鹽低葉綠素(HNLC)區(qū)的鐵濃度，并增加透明胞外多聚物(TEP)的生產(chǎn)和硅藻的聚集，生物泵輸出通量增加[34]。
4研究展望
針對當前海洋生物泵研究的概況及其未來全球變化情景下的生物泵變化趨勢，本研究認為應(yīng)該加強如下幾個問題的研究。
(1)邊緣海不同生態(tài)系統(tǒng)的生物泵結(jié)構(gòu)、輸出通量和影響機制。通常認為驅(qū)動海洋生物泵的決定性因素是浮游植物初級生產(chǎn)力，然而近年來很多研究發(fā)現(xiàn)兩者并不存在簡單的線性耦合關(guān)系。海洋上層食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)，特別是浮游動物的攝食打包、垂直遷移、細菌生產(chǎn)和呼吸等各種生物類群的生命活動都被認為是引起這種非耦合關(guān)系的因素。相對于大洋生態(tài)系統(tǒng)的生物泵研究，目前對邊緣海的研究還十分膚淺。通過對邊緣海不同生態(tài)系統(tǒng)(如陸架、陸坡和海盆等)生物泵結(jié)構(gòu)的比較研究，闡明其調(diào)控機制。
(2)海洋全水柱生物泵研究。過去30a來，海洋生物泵研究主要集中在真光層，最近的研究指出有機碳在弱光層的傳遞是個極為復(fù)雜的過程，主導(dǎo)這個過程的是以細菌和浮游動物等為主的中層生物群落，這些生物對有機碳的消耗、轉(zhuǎn)換、礦化和再生產(chǎn)過程，極大地影響了中層水的碳循環(huán)過程和POC輸出。然而，這樣的研究還非常缺乏。
(3)全球變化情景下的生物泵變化趨勢研究。當前以變暖為主要特征的全球變化在持續(xù)加劇，而且大氣中CO2持續(xù)升高，pH下降導(dǎo)致海洋酸化，近岸富營養(yǎng)化和低氧(缺氧或無氧)已在進一步加劇。上述全球變化已經(jīng)并將繼續(xù)導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生明顯轉(zhuǎn)變，進而可能對生物泵儲碳產(chǎn)生深遠的影響，但對其影響機理和效應(yīng)還不清楚，需要加強研究[34]。
(4)采用一些新的研究方法與技術(shù)。傳統(tǒng)的方法(234Th-238U、漂浮式沉積物捕獲器)比較適合真光層POC輸出研究，而針對弱光層的研究需要探索新方法和技術(shù)的研究與應(yīng)用，如210Po-210Pb[85-86]和中性浮力沉積物捕獲器[87]，可探討采用漂浮式-中性浮力-錨鏈式沉積物捕獲器(分別適合真光層-弱光層-深水層)組合集成模式開展全水柱生物泵POC輸出通量研究。此外水下圖像剖面儀(UnderwaterVisionProfiler，UVP)可應(yīng)用于顆粒測定和估算沉降的研究[88-89]。
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