本文摘要：摘要：雙翅目是昆蟲第四大目，與人類關(guān)系較為密切，物種多樣，生態(tài)類型豐富。觸角是昆蟲的主要嗅覺感受器官，在昆蟲覓食、求偶、交配、聚集、產(chǎn)卵等生活史過程中發(fā)揮著獲取信息的重要作用。本研究通過檢索WebofScience外文數(shù)據(jù)庫(kù)和萬(wàn)方、維普和知網(wǎng)中文數(shù)據(jù)
摘要：雙翅目是昆蟲第四大目，與人類關(guān)系較為密切，物種多樣，生態(tài)類型豐富。觸角是昆蟲的主要嗅覺感受器官，在昆蟲覓食、求偶、交配、聚集、產(chǎn)卵等生活史過程中發(fā)揮著獲取信息的重要作用。本研究通過檢索WebofScience外文數(shù)據(jù)庫(kù)和萬(wàn)方、維普和知網(wǎng)中文數(shù)據(jù)庫(kù)，發(fā)現(xiàn)目前關(guān)于雙翅目觸角感受器超顯微結(jié)構(gòu)的觀察研究涉及32個(gè)科24種昆蟲，主要集中在與人類農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和生活息息相關(guān)的害蟲如蚊科、實(shí)蠅科、蠓科、廁蠅科、癭蚊科、麗蠅科、蠅科、狂蠅科等，而近些年對(duì)雙翅目天敵昆蟲如寄蠅科和食蚜蠅科的研究也倍受關(guān)注。此外，本文匯總整理研究表明，雙翅目昆蟲的感受器共13種，常見的有毛形感受器、錐形感受器、腔錐形感受器、刺形感受器、棒狀感受器種，還有部分感受器是雙翅目某些科特有的，如環(huán)絲是癭蚊科昆蟲特有的感受器。另外，雙翅目昆蟲觸角感受器的特征在科、屬、種分類階元中存在差異;本文對(duì)比了我國(guó)不同地區(qū)的橘小實(shí)蠅成蟲觸角感受器類型，發(fā)現(xiàn)該害蟲不同地理種群的觸角感受器類型和特征存在差異。例如，我國(guó)臺(tái)灣省的橘小實(shí)蠅成蟲觸角著生栓錐形感受器和棒狀感器，然而我國(guó)大陸地區(qū)的橘小實(shí)蠅未發(fā)現(xiàn)以上兩種感器，并且大陸地區(qū)的橘小實(shí)蠅觸角著生臺(tái)灣種群沒有的刺形感受器、腔錐型感受器或柱形感受器;廣州地區(qū)的橘小實(shí)蠅錐形感受器基部未呈現(xiàn)彎曲狀態(tài)，然而福建和吉林長(zhǎng)春地區(qū)的橘小實(shí)蠅錐形感受器存在基部彎曲的亞型。本文還綜述了雙翅目昆蟲各種感受器類型在形態(tài)和功能方面的研究概況，探討了觸角感受器在害蟲防治和昆蟲系統(tǒng)發(fā)育研究中的應(yīng)用前景。
關(guān)鍵詞：雙翅目;觸角感受器;超顯微結(jié)構(gòu);地理種群
雙翅目(Diptera)是昆蟲綱(Insecta)中僅次于鞘翅目、鱗翅目、膜翅目的第四大目，除南極大陸之外的各個(gè)動(dòng)物地理界都有分布。目前，雙翅目昆蟲共有159294個(gè)已定名種，5969個(gè)待定名種1]。雙翅目昆蟲的生態(tài)類型豐富，例如，一些植食性類群是重要的農(nóng)林害蟲以及檢疫對(duì)象，有小麥吸漿蟲SitodiplosismosellanaGehin2]和實(shí)蠅科的地中海實(shí)蠅CeratitiscapitataWiedemann3]、橘小實(shí)蠅BactroceradorsalisHendel4]等;一些吸血類群是傳播病毒、細(xì)菌、立克次氏體等病原體的媒介昆蟲，如埃及伊蚊Aedesaegypti、白紋伊蚊AedesalbopictusSkuse等蚊科害蟲傳播登革熱病毒5]，一些專性寄生類群能夠造成人與動(dòng)物的蠅蛆癥，如夏廁蠅Fanniacanicularis，給人類健康和畜牧業(yè)生產(chǎn)帶來(lái)嚴(yán)重威脅6];一些腐食性類群是生態(tài)系統(tǒng)的重要分解者，如廄腐蠅MuscinastabulansFallé7];一些捕食性類群是常見的天敵昆蟲，如食蚜蠅科和寄蠅科昆蟲8]。
除此之外，雙翅目昆蟲還具有物種多樣性豐富和適應(yīng)輻射快速等特點(diǎn)，使得其成為昆蟲學(xué)研究的理想類群。昆蟲觸角是其覓食、求偶、交配、聚集、產(chǎn)卵、躲避天敵等適應(yīng)性行為的重要感覺器官，具有嗅覺和觸覺功能9]。昆蟲的觸角上富集著豐富的感受器，它們和神經(jīng)系統(tǒng)一起協(xié)同調(diào)控昆蟲行為，協(xié)助昆蟲感受周圍環(huán)境和內(nèi)部刺激，同時(shí)也是進(jìn)行化學(xué)通訊的信息接收器10]。
研究昆蟲觸角感器有助于理解昆蟲的感覺機(jī)制，探索外界因素如何影響昆蟲各種適應(yīng)性行為，進(jìn)一步掌握昆蟲與外界環(huán)境間的相互關(guān)系。雙翅目昆蟲包含農(nóng)林害蟲、衛(wèi)生害蟲、病原媒介、害蟲天敵及傳粉昆蟲等與人類關(guān)系密切的類群，因此其觸角感受器的研究逐漸得到國(guó)內(nèi)外科研工作者的廣泛關(guān)注，主要集中在掃描電鏡或透射電鏡對(duì)感受器超微結(jié)構(gòu)的研究。本文匯總整理雙翅目成蟲觸角感受器的現(xiàn)有研究，發(fā)現(xiàn)已有的研究類群涵蓋實(shí)蠅科、廁蠅科、食蚜蠅科、蠅科、蚤蠅科、麗蠅科、花蠅科、舌蠅科、寄蠅科、糞蠅科、果蠅科、潛蠅科、頭蠅科、沼蠅科、墨麗蠅科、疽蠅科、黃潛蠅科、蠅科、莖蠅科、虱蠅科、狂蠅科、毛蚊科、癭蚊科、眼蕈蚊科、糞蚊科、蚊科、虻科、食木虻科、食蟲虻科、毛蠓科、蠓科、蚋科32科。
本文整理歸納了雙翅目昆蟲觸角感器的常見類型，總結(jié)各類型感器形態(tài)、分布和功能，展望今后雙翅目昆蟲觸角感器在害蟲防治領(lǐng)域的應(yīng)用，以期為理解雙翅目昆蟲適應(yīng)性行為提供理論依據(jù)，為利用化學(xué)生態(tài)防治雙翅目害蟲提供科學(xué)參考。昆蟲觸角感受器的分類昆蟲感受器(sensillum)是感覺器官的結(jié)構(gòu)和功能單位，主要分布在觸角、口器、足、尾須和產(chǎn)卵器等部位1112]。昆蟲觸角上有多種類型的感受器，不同種類的昆蟲觸角感受器的形狀、大小、數(shù)目和功能有很大差別13]。另外，部分雙翅目觸角感受器存在性二型現(xiàn)象，如普通球腹寄蠅GymnosomarotundatumL.雌蟲錐形感器亞型的數(shù)量顯著多于雄蟲14]。
同樣地，新陸原伏蠅ProtophormiaterraenovaeRobineauDesvoidy雌蟲觸角鞭節(jié)上毛形感器和耳形感器數(shù)量顯著多于雄蟲15]�？v使Schneider16]已對(duì)昆蟲觸角感受器類型、形態(tài)特征及相應(yīng)功能進(jìn)行詳盡的綜述，但因雙翅目物種數(shù)量龐大，生態(tài)類型豐富，不同物種觸角各類型的感器間存在較大的差異，現(xiàn)對(duì)觸角感受器的研究很多都是參考前人的描述，其對(duì)感器類型定義和形態(tài)描述易產(chǎn)生混亂、歧義和差異。目前昆蟲觸角感受器的分類依據(jù)主要以形態(tài)特征、親脂性孔道及其生理功能三個(gè)方面劃分。國(guó)內(nèi)外最常見的分類方法是根據(jù)感受器的形態(tài)特征分類17]。
該分類法是根據(jù)感受器表皮特征和感受器在觸角表皮上的位置來(lái)對(duì)昆蟲感受器類型進(jìn)行區(qū)分16]，可將昆蟲觸角感受器劃分為：毛形感受器(sensillatrichodea)、錐形感受器(sensillabasiconca)、刺形感受器(sensillachaetica)、腔錐感受器(sensillacoeloclnica)、瓶形感受器(sensillaampullacea)、鱗形感受器(sensillasquamiformia)、栓錐形感受器(sensillastyloconica)、板形感受器(sensillaplacoclea)、劍梢感受器(sensillascolopalia)、鐘狀感受器(sensillacampullacea)、壇形感受器(ensillaampullaceum)、栓形感受器(ensillastyloconicum)等1820]。然而僅依賴形態(tài)特征對(duì)感器進(jìn)行區(qū)分，易造成感受器鑒別的不準(zhǔn)確性，如現(xiàn)就存在毛形感器和錐形感器分類混淆的現(xiàn)象，錐形感受器與毛形感受器都是呈底部向端部逐漸變細(xì)的形狀，且外壁皆密布微孔，毛形感受器末端一般較尖，但也有些具有鈍的末端，而錐形感受器端部通常較毛形感器鈍，二者形態(tài)上較為相似2122]。
2雙翅目昆蟲觸角感受器的研究概況
在昆蟲觸角感器超微結(jié)構(gòu)的研究進(jìn)程中，電子顯微鏡技術(shù)的發(fā)展將觸角感受器形態(tài)研究推進(jìn)至超顯微結(jié)構(gòu)水平。電子顯微鏡有掃描電鏡(canninglectronicroscope，SEM)和透射電鏡(TransmissionElectronMicroscope，TEM)種。掃描電鏡主要是用于觀察觸角感器的外部形態(tài)，而透射電鏡主要是用于觀察感器的內(nèi)部結(jié)構(gòu)。Ismail首次通過掃描電鏡對(duì)雙翅目蚊科害蟲觸角感受器進(jìn)行超顯微結(jié)構(gòu)的研究24]，Zacharuk等人綜述了通過掃描電鏡和透射電鏡對(duì)昆蟲的觸角感受器形態(tài)研究所取得的階段性成果18]。20世紀(jì)中期，隨著電生理學(xué)相關(guān)技術(shù)的發(fā)展，促進(jìn)了昆蟲觸角感受器的功能研究，如觸角電位技術(shù)和單細(xì)胞記錄技術(shù)16]。
迄今為止，這些技術(shù)已在雙翅目昆蟲觸角感器研究中得到廣泛應(yīng)用。本文以“雙翅目”、“觸角”及“感受器”等關(guān)鍵詞在中國(guó)知網(wǎng)、萬(wàn)方和維普三大數(shù)據(jù)庫(kù)以及以“iptera”、“antennalsensillum”、“antennae”和“sensilla”為關(guān)鍵詞在WebofScience數(shù)據(jù)庫(kù)上進(jìn)行檢索，邏輯關(guān)系設(shè)定為“或”或者“OR”，剔除不相關(guān)文獻(xiàn)之后，收集整理相關(guān)文獻(xiàn)，發(fā)現(xiàn)截止至2020年10月通過掃描電鏡進(jìn)行成蟲觸角感器類型研究涉及32個(gè)科共248種雙翅目昆蟲，僅占已知雙翅目已知物種數(shù)的0.16%，其中研究集中在蚊科、實(shí)蠅科、寄蠅科、食蚜蠅科、蠓科、廁蠅科、癭蚊科、麗蠅科、蠅科、狂蠅科等。
3雙翅目昆蟲觸角感受器種類和功能
將已知雙翅目昆蟲觸角類型匯總表明其常見觸角感受器主要有種：毛形感受器、錐形感受器、腔錐形感受器、刺形感受器、棒狀感受器(clavatasensilla)，與馬瑞燕和杜家緯的綜述結(jié)論相符[19]。其他比較少見的感受器包括：鐘形感受器(sensillacampaniloma)、瓶形感受器、柱形感受器(sensillacylindric)、栓錐形感受器、蒲姆氏鬃(Böhm)、耳形感受器(sensillaauricillia)、環(huán)絲(ircumfila)、鱗形感受器(sensillasquamiformie)等。
此外，我們還發(fā)現(xiàn)同一科甚至同一屬之間的雙翅目昆蟲成蟲觸角感受器類型存在一定的差異，與前人的綜述結(jié)論一致25]。如橘小實(shí)蠅和桃實(shí)蠅BactrocerazonataSaunders都屬于果實(shí)蠅屬害蟲，李文蓉26]和蔡俊等人27]發(fā)現(xiàn)橘小實(shí)蠅觸角上具有栓錐形感受器和柱形感受器，而Awad等人28]發(fā)現(xiàn)桃實(shí)蠅則沒有上述兩種感受器，但其具有橘小實(shí)蠅觸角沒有的鐘形感器。
4不同地理種群同一昆蟲的觸角感受器差異
眾所周知，不同種類昆蟲觸角感受器的類型和數(shù)量存在差異，甚至不同地理種群的同一昆蟲觸角感受器也會(huì)存在明顯的適應(yīng)性變化[66]。因此，本研究以目前雙翅目中觸角感受器研究最多的橘小實(shí)蠅為對(duì)象，對(duì)比了不同地區(qū)的橘小實(shí)蠅成蟲觸角類型，發(fā)現(xiàn)橘小實(shí)蠅成蟲的觸角感受器同樣存在地域差異，同種昆蟲不同地理種群觸角感受器類型和特征不具有穩(wěn)定性。
例如，位于我國(guó)臺(tái)灣省的橘小實(shí)蠅成蟲觸角上發(fā)現(xiàn)栓錐形感受器和棒狀感器26]，然而我國(guó)大陸地區(qū)的橘小實(shí)蠅皆未發(fā)現(xiàn)以上兩種感器，但大陸地區(qū)的橘小實(shí)蠅觸角上發(fā)現(xiàn)有刺形感受器、腔錐型感受器或柱形感受器，27，6768];此外，位于我國(guó)吉林長(zhǎng)春地區(qū)的橘小實(shí)蠅毛形感受器、刺形感受器和錐形感受器具有更多亞型，且部分感受器形態(tài)上也存在一定差異，如福建和吉林長(zhǎng)春地區(qū)的橘小實(shí)蠅錐形感受器存在基部彎曲的亞型68]，但廣州地區(qū)的橘小實(shí)蠅錐形感受器基部并未呈現(xiàn)彎曲狀態(tài)27]。那杰等人[69]綜述認(rèn)為觸角感受器的數(shù)量及分布是與生存環(huán)境相互作用中自然選擇壓力等綜合作用的結(jié)果，與食性、習(xí)性和棲境相關(guān)。不同地理種群同一昆蟲的觸角感受器差異的原因可能是不同地區(qū)橘小實(shí)蠅其偏好寄主和棲息環(huán)境不同造成的。
5展望
昆蟲分布在身體各部位的感受器通過感知外界環(huán)境的各種信號(hào)，將化學(xué)信號(hào)轉(zhuǎn)化為電信號(hào)，經(jīng)神經(jīng)元細(xì)胞傳導(dǎo)，綜合協(xié)調(diào)對(duì)外界刺激作出各種應(yīng)答，由此產(chǎn)生各種行為形式20]。感受器是昆蟲體壁特化的一部分表皮，是其感受外部和內(nèi)部環(huán)境、進(jìn)行化學(xué)通訊的重要結(jié)構(gòu)，與神經(jīng)系統(tǒng)共同調(diào)控昆蟲的行為反應(yīng)。而昆蟲觸角上富集著多種不同類型的感受器，因此是昆蟲重要的感覺附肢10]。
目前國(guó)內(nèi)外對(duì)雙翅目昆蟲觸角感受器的研究已有許多，但僅占雙翅目已知定名物種總數(shù)的0.16%，主要集中在與人類健康和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)緊密相關(guān)的害蟲如蚊科、實(shí)蠅科、蠓科、廁蠅科等，近期對(duì)以節(jié)肢動(dòng)物為寄主的重要天敵昆蟲觸角感受器研究也逐漸受到關(guān)注，多集中在寄蠅科和食蚜蠅科，然而仍有不少物種的觸角感受器形態(tài)與功能尚待挖掘。
另外，現(xiàn)階段對(duì)于觸角感受器的研究多是通過掃描電鏡和透射電鏡對(duì)其外部形態(tài)、類型、數(shù)量和分布模式進(jìn)行概述，而通常其功能是通過其外部形態(tài)、分布位置及已報(bào)道相關(guān)近似種的文獻(xiàn)進(jìn)行推測(cè)，仍有多種類型感受器的具體功能作用有待采用電生理方法進(jìn)一步探索發(fā)現(xiàn)。由于觸角電位技術(shù)實(shí)驗(yàn)操作困難，現(xiàn)階段主要集中對(duì)毛形感受器、腔錐形感受器和錐形感受器的功能進(jìn)行探索，還有許多感受器功能需要進(jìn)一步驗(yàn)證。
摸清觸角感受器外部形態(tài)和內(nèi)部結(jié)構(gòu)特征，并結(jié)合觸角感受器電生理及分子機(jī)制研究，進(jìn)而明確各個(gè)觸角感受器的功能，是準(zhǔn)確定義不同類型觸角感受器功能的基礎(chǔ)。昆蟲觸角感受器的形態(tài)、分布、數(shù)量等特征在科、屬、種不同分類階元中皆存在差異，大多數(shù)學(xué)者普遍認(rèn)為親緣關(guān)系近的昆蟲感受器特征也較為相近19]，可應(yīng)用昆蟲分類研究及昆蟲系統(tǒng)發(fā)育、進(jìn)化和親緣關(guān)系的探討。
例如，Zhang等人46]選取觸角的18個(gè)特征構(gòu)建狂蠅科胃蠅屬種昆蟲的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，證實(shí)觸角形態(tài)結(jié)構(gòu)和感器分布等特征在該屬昆蟲分類、進(jìn)化及系統(tǒng)發(fā)育中的作用。然而不同學(xué)者對(duì)觸角感受器分類依據(jù)及命名所采用的標(biāo)準(zhǔn)不一致，導(dǎo)致不同的形態(tài)描述欠缺可比性，因此，目前以觸角感受器的形態(tài)、數(shù)量、分布等特征作為分類和系統(tǒng)發(fā)育的依據(jù)具有一定局限性，但或許可以作為探索系統(tǒng)發(fā)育的佐證和補(bǔ)充。此外，要驗(yàn)證昆蟲的觸角感受器特征是否適合作為昆蟲分類特征和系統(tǒng)發(fā)育的依據(jù)仍需要大量、全面的系統(tǒng)性試驗(yàn)。
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作者：蔡普默1,2，張琪文，宋蘊(yùn)哲，張華猛，林嘉，岳曉冰，楊建全，季清娥
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