果樹學(xué)報芒屬植物研究

　　本篇文章是由《果樹學(xué)報》發(fā)表的一篇農(nóng)業(yè)論文，是農(nóng)業(yè)部主管，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院鄭州果樹研究所主辦的國家級果樹專業(yè)學(xué)術(shù)期刊，中文園藝學(xué)核心期刊，中國科技核心期刊。著重選發(fā)密切結(jié)合我國果樹科研、教學(xué)、生產(chǎn)實際，反映學(xué)科學(xué)術(shù)水平和發(fā)展動向的優(yōu)秀稿件，及時報道重大科研成果、階段性成果和科研進(jìn)展情況。

　　摘要芒屬植物是具有高光合效能的C4禾本科植物，被認(rèn)為是優(yōu)秀的生物質(zhì)能源。該文對芒屬植物在工業(yè)開發(fā)和生物學(xué)特性研究方面的相關(guān)內(nèi)容進(jìn)行了綜述。研究表明芒屬植物是一種兼具經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益的植物資源，目前的研究重點(diǎn)是與其工業(yè)價值相關(guān)的開發(fā)研究。對于芒屬植物的生物學(xué)研究也主要是在與其高光合效能機(jī)理相關(guān)的研究上，對于其他領(lǐng)域的研究則相對較少，特別是在與遺傳育種工作緊密相關(guān)的種質(zhì)資源研究和遺傳多樣性方面的研究十分缺乏。筆者針對目前芒屬植物的研究現(xiàn)狀提出了相應(yīng)的建議。

　　關(guān)鍵詞芒屬植物;工業(yè)用途;生物學(xué)特性;研究進(jìn)展

　　生物能源被認(rèn)為是21世紀(jì)最有希望在解決能源危機(jī)方面有所作為的能源。生物能源資源包括糖類(甘蔗、甜高粱、甜菜)、淀粉類(糧食、薯類)、纖維素類(農(nóng)作物秸稈、草類、薪材等)、油料類(大豆、油果林木、油菜等)。在上述資源中，大部分與人類糧食有關(guān)，在制造生物能源的同時，可能會引起糧食危機(jī)。芒屬(Miscanthus)植物俗稱芒草，屬禾本科多年生高大草類。由于芒草不屬于糧食作物，其主要生長在荒地上，所以作為能源植物的芒草就受到世界范圍的廣泛關(guān)注。各國紛紛出臺相應(yīng)的政策措施，以期在能源植物的開發(fā)和研究上走在前列。中國是世界芒類植物資源的分布中心，更應(yīng)該重視和加強(qiáng)芒類資源的研究利用工作。

　　1芒屬植物的經(jīng)濟(jì)價值

　　芒草在我國廣泛分布，一直以來人們都將其視作雜草，僅用作生火之用，但是隨著研究的深入，人們發(fā)現(xiàn)芒是一類兼具生態(tài)效益和經(jīng)濟(jì)效益的植物資源。

　　芒類植物具有生長快、產(chǎn)量高、易繁殖的特點(diǎn)，播種后能迅速覆蓋地面，是適合于荒坡、湖洲發(fā)展的先鋒植物，能有效地起到固土保水、防止沖刷、改善周邊生態(tài)環(huán)境的作用。周存宇等[1]采用不同部位的繁殖體進(jìn)行無性繁殖，定量研究不定根的長度和數(shù)量、根狀莖新生芽數(shù)量和地下部分包裹土壤的體積，以預(yù)測其護(hù)坡效果。研究者發(fā)現(xiàn)，五節(jié)芒在重金屬礦業(yè)廢棄地恢復(fù)實踐中具有較大的應(yīng)用潛力，五節(jié)芒定居不僅促進(jìn)了尾礦砂重金屬朝著沉淀態(tài)和螯合態(tài)方面轉(zhuǎn)化，而且還顯著地改善了尾礦砂微生物群落的功能發(fā)揮[2]。盡管五節(jié)芒不屬于重金屬超富集植物，但對污染土壤中的鉛、鋅等重金屬均具有較強(qiáng)的吸收能力，這一現(xiàn)象說明五節(jié)芒將對降低污染土壤中的重金屬含量及改善土壤環(huán)境具有重要作用[3]。研究發(fā)現(xiàn)，芒忍受鋁離子、重金屬和氧脅迫的環(huán)境，并認(rèn)為這種對非生物逆境較強(qiáng)的忍耐力可能是因為芒具有其特殊的耐受機(jī)制所造成的[4-5]。由于芒屬植物莖稈纖維細(xì)胞含量高，可以作為一種優(yōu)良造紙材料。據(jù)測定，南荻的纖維產(chǎn)量和質(zhì)量都比蘆葦、麻類、毛竹、楊樹和柳樹高，纖維細(xì)胞的含量達(dá)到50%左右，其平均長度約3 mm，最長纖維達(dá)6.8 mm。楊春生等[6]研究了荻的2個變種——胖節(jié)荻和突節(jié)荻的纖維品質(zhì)及農(nóng)藝性狀，發(fā)現(xiàn)它們纖維含量高、品質(zhì)好、抗逆性強(qiáng)、抗病蟲性強(qiáng)、對土壤肥料的適應(yīng)性強(qiáng)，屬優(yōu)良型造紙原料。何立珍等[7]采用組培誘變的方法，獲得了1個四倍體新資源“芙蓉南荻”，其產(chǎn)量大幅度提高，纖維質(zhì)量更好，可以用來制造中、高檔文化用紙。由于芒屬植物株型美觀，目前已經(jīng)成為城市綠化造景的重要素材。例如，現(xiàn)在已經(jīng)開發(fā)出花葉芒、彩色芒、斑葉芒、細(xì)葉芒等園林專用品種。武菊英等[8]在盆栽條件下研究了分株和遮蔭對觀賞植物花葉芒(M.sinensis‘Variegatus’)生長的影響，為種苗快速擴(kuò)繁和應(yīng)用配置提供技術(shù)依據(jù)。芒草類植物還可以用作飼草。例如，民間就用南荻的根莖飼喂芒鼠(又叫冬貍)。芒屬類植物最受重視的一個用途，就是作為能源植物進(jìn)行開發(fā)，將其直接作為燃料，不僅燃值高，而且放出的CO2低，且不含有害氣體，殘留的灰燼也少，同時也可通過纖維素降解生產(chǎn)燃料乙醇。

　　由此可見，芒屬植物不僅在生物能源領(lǐng)域擁有巨大的經(jīng)濟(jì)價值，同時在生態(tài)環(huán)保、農(nóng)業(yè)、工業(yè)方面都具有很大的開發(fā)潛力和市場價值。

　　2芒屬植物的應(yīng)用研究進(jìn)展

　　我國研究者最早開展的是芒屬植物的農(nóng)藝學(xué)研究。早在1980年，張友德等[9]就研究了荻的種子萌發(fā)試驗，探索了荻在生產(chǎn)上以種子繁殖的可行性。朱邦長等[10]研究了五節(jié)芒的莖芽繁殖技術(shù)，有效降低了五節(jié)芒的栽培成本。黃杰等[11]研究了芒屬植物——荻的第1、2生長季在不同栽培管理條件下的生長特性及生物質(zhì)成分的情況。余新華[12]開發(fā)出了在南方山區(qū)利用五節(jié)芒種蘑菇的實用技術(shù)，為山區(qū)農(nóng)村脫貧致富開辟了一條新途徑。為了更好地開發(fā)利用五節(jié)芒這一野生植物資源，蕭運(yùn)峰等[13]于1987—l993年在安徽省合肥地區(qū)，對其開展了引種栽培工作研究，結(jié)果表明在第8年鮮草產(chǎn)量達(dá)到最高，以后基本穩(wěn)定，是一種長壽、高產(chǎn)的優(yōu)良牧草。該研究組通過長期的引種栽培，發(fā)現(xiàn)五節(jié)芒分化出寬葉和窄葉類型，并證明寬葉類型的生產(chǎn)性狀明顯優(yōu)于窄葉類型[14]。陳慧娟等[15]研究了施肥對五節(jié)芒熱值和表型性狀的影響，結(jié)果表明不同施肥水平對葉干質(zhì)量熱值、葉灰分含量、莖灰分含量、單支高度、地徑、莖葉比達(dá)到顯著影響，但對產(chǎn)量影響不顯著。隨著芒屬植物可以作為造紙原料這一用途的發(fā)現(xiàn)，我國研究者開展了對其纖維特征的一系列研究。例如，胡久清等[16]對5個荻品種的莖稈形態(tài)結(jié)構(gòu)及其纖維進(jìn)行了比較，其中胖節(jié)荻、突節(jié)荻2個品種內(nèi)部結(jié)構(gòu)較接近;而平節(jié)荻、細(xì)荻和茅荻3個品種又較近似;5個荻品種纖維的形態(tài)存在明顯的差異，以胖節(jié)荻纖維質(zhì)量和產(chǎn)量居首位，突節(jié)荻次之，平節(jié)荻居第3位，細(xì)荻與茅荻較差。何鳳仙等[17]比較了荻的2種類型的材料崗柴與剎柴的莖稈和纖維的解剖形態(tài)特征，二者的外部形態(tài)和內(nèi)部結(jié)構(gòu)基本上相似，崗柴和剎柴的纖維形態(tài)差異較大，崗柴纖維的質(zhì)量遠(yuǎn)比剎柴的好，且崗柴單位面積產(chǎn)量高。為正確認(rèn)識和區(qū)分芒、荻及蘆葦這3種常用的造紙原料，張樂彝[18]詳細(xì)地比較了這3種植物的形態(tài)分類學(xué)特征，發(fā)現(xiàn)三者最主要區(qū)別是：芒稈的花小穗有芒，而荻花和葦花小穗無芒;芒稈的莖稈是實心的，而葦稈是空心的，荻稈上部是實心，中下部是空心的;芒稈無腋芽，不會分枝，而葦和荻的莖稈有腋芽會萌芽分枝。對于芒屬植物作為能源植物的研究，我國研究者發(fā)表的相關(guān)報道較少。袁振宏等[19]對芒草稀酸水解工藝的正交試驗研究，為利用芒草作為生產(chǎn)燃料乙醇的原料提供技術(shù)支持。鄒玲等[20]以芒草為原料，采用新型機(jī)制木炭制棒機(jī)，就芒草的含水率、粉碎粒徑和加熱溫度等因素對成型燃料松弛密度、抗水性、抗跌碎性的影響進(jìn)行了研究。

　　從國外的研究來看，英國是較早將芒草作為能源植物進(jìn)行研究、開發(fā)的國家。早在20世紀(jì)90年代，他們就開始從現(xiàn)有的芒草品種中篩選、培育適宜作為火力發(fā)電廠燃料的理想品種�，F(xiàn)在，多個國家也已開始大規(guī)模種植芒草。德國已興建了1座發(fā)電能力為12萬kW的發(fā)電廠，其燃料就是芒屬植物。在美國，科學(xué)家們正在考慮將農(nóng)作物與煤以1∶1的比例混合來發(fā)電，在農(nóng)作物的選擇上，科學(xué)家們也傾向于雜交后的芒草[21]。英國的研究者發(fā)現(xiàn)，不同的施肥處理對芒在細(xì)胞壁成分的濃度和灰分以及液體燃料的成分和質(zhì)量有較大影響。特別是使用較多氮肥的時候，會對其生物質(zhì)的生產(chǎn)產(chǎn)生負(fù)面影響，降低了細(xì)胞壁的面積，增加了灰分的積累。因此，低氮處理能夠利于芒產(chǎn)量和品質(zhì)的提高，而鉀肥就沒有此類影響[22]。利用特殊的極端嗜熱菌能夠利用水解芒所得到的可溶性糖類生產(chǎn)氫氣，這為近一步開發(fā)和利用能源植物提供了新的途徑[23]。法國科學(xué)家研究了能源植物蘆竹(Arundo donax)和奇崗(Miscanthus×giganthus)燃燒過程中的熱比重和熱量散失的特點(diǎn)[24]。柳枝稷(Panicum virgatum)也是一種能源植物，研究者將芒屬植物與柳枝稷的葉片的光合作用能力進(jìn)行了比較，發(fā)現(xiàn)芒比柳枝稷高33%，在芒葉片的光合作用中，電子轉(zhuǎn)運(yùn)、葉片對氮和水分的利用均較高，從而使其在光合合成率和產(chǎn)量上優(yōu)于柳枝稷[25]。芒也可以用來制造紙漿，研究者對利用奇崗為原料制造紙漿過程中水解的反應(yīng)條件及相應(yīng)的細(xì)胞顯微結(jié)構(gòu)變化進(jìn)行了觀察[26-27]。西班牙的研究者也詳細(xì)研究了奇崗的木質(zhì)素結(jié)構(gòu)及其在酸水解過程中的結(jié)構(gòu)變化，并指出只要通過改良的有機(jī)溶劑處理程序?qū)ζ鎹忂M(jìn)行加工，就可以得到相應(yīng)的纖維和木質(zhì)素[28]。通過GC-MS分析奇崗莖的皮部及髓部的脂溶性抽提液發(fā)現(xiàn)，抽提液(特別是髓部的抽提液)中含有大量的酚和甾醇類物質(zhì)，這一發(fā)現(xiàn)對于奇崗的綜合利用提供了新的思路[29]。東京農(nóng)業(yè)大學(xué)的研究者對芒條紋病毒(MiSV)進(jìn)行了克隆和物理圖譜的繪制[30]，為芒的病害防治提供了基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

　　綜上所述，我國同國外研究者在芒屬植物的利用研究上各有側(cè)重，但是芒屬植物作為能源植物是其目前最具有開發(fā)潛力和經(jīng)濟(jì)價值的用途。因此，我國研究者還需要在芒的綜合利用和規(guī)�；�生產(chǎn)方向上進(jìn)行研究。

　　3芒屬植物的生物學(xué)研究進(jìn)展

　　關(guān)于芒屬植物的生物學(xué)研究全世界的起步均較晚，但是涉及的范圍卻比較廣泛，包括了生態(tài)、植物學(xué)、生化、細(xì)胞、生理、發(fā)育和遺傳等領(lǐng)域。

　　芒屬植物的一個三倍體品種——奇崗作為一種燃料作物在美國推廣種植，但是研究者卻發(fā)現(xiàn)它成為玉米等農(nóng)作物一種主要蟲害的聚集地和避難所，從而帶來了農(nóng)業(yè)生態(tài)安全的隱患[31]。芒屬植物既能通過種子繁殖，也能通過分蘗進(jìn)行克隆生長，通過對日本暖溫帶地區(qū)的芒克隆生長群體生長過程的動態(tài)觀察發(fā)現(xiàn)，芒的植株每年分蘗2~3次，秋天分蘗生長的新植株是保持這個群體世代延續(xù)的基礎(chǔ)，較早或較晚分蘗的植株因為長得過高或過矮而無法越冬[32]。沈百福等[33]用圖象分析儀對荻胚胎發(fā)育過程中的合子、原胚、梨形胚、盾片胚、芽鞲胚和成熟胚6個時期的胚、胚乳和胚珠發(fā)育作了定量分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)胚珠的發(fā)育速度總是大于胚乳，胚乳的發(fā)育速度又總是大于胚。研究者將甘蔗與五節(jié)芒等近緣屬植物進(jìn)行雜交，結(jié)果都獲得了雜種實生苗，沒有出現(xiàn)完全不可交配性，F(xiàn)1代在株高、節(jié)間長度表現(xiàn)超親現(xiàn)象，酶譜表型有雙親酶帶互補(bǔ)偏母本型和雜種型2種模式[34]。

　　芒屬植物具有很強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)性，在許多不利的環(huán)境中均能正常生長并進(jìn)行生物質(zhì)的積累。秦建橋等[35]研究了鎘在五節(jié)芒不同種群細(xì)胞中的分布及化學(xué)形態(tài)，結(jié)果證明細(xì)胞壁固持、可溶組分的液泡區(qū)隔化和向活性較弱的結(jié)合形態(tài)轉(zhuǎn)移可能是五節(jié)芒礦區(qū)種群耐Cd的主要機(jī)制。研究者發(fā)現(xiàn)奇崗在低溫的環(huán)境下都能進(jìn)行高效的光合作用和生物質(zhì)的生產(chǎn)與其體內(nèi)的C4光合作用酶在低溫下都能正常發(fā)揮作用有極大的關(guān)系[36-38]。進(jìn)一步的研究證實，在較低的溫度下奇崗能夠通過增加丙酮酸磷酸雙激酶(PPDK)的濃度而不是增加1，5二磷酸核酮糖羧化酶(Rubisco)的含量來保證低溫環(huán)境下光合作用的效率[39-40]。

　　關(guān)于芒的遺傳學(xué)研究主要集中在其系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系、遺傳變異和重要功能基因的研究上。由于荻的分類地位存在爭議，研究者利用ITS序列探討了荻及其近緣植物的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，結(jié)果表明荻屬和芒屬的種類形成1個單系類群，荻屬植物歸并到芒屬更為合理，不支持將荻屬置入白茅屬或另立一屬的觀點(diǎn)[41]。臺灣的研究者對白背芒(Miscanthus sinensis var.glaber)核糖體DNA序列中編碼17S和25SrRNA 基因之間的間隔區(qū)DNA序列(IGS)進(jìn)行了測序和分析，發(fā)現(xiàn)白背芒在個體內(nèi)和個體間IGS均存在長度變化[42]。Hondkinson等[43]對芒屬植物的遺傳變異進(jìn)行了較多的研究，利用AFLP和ISSR分子標(biāo)記技術(shù)能夠很好地區(qū)分芒屬植物資源的不同來源。運(yùn)用ITS序列、葉綠體trnL-F間隔區(qū)序列、AFLP和熒光原位雜交對芒屬的異源多倍體進(jìn)行了研究，分子標(biāo)記和序列結(jié)果均表明異源三倍體品種奇崗的母系家族是荻(M.sacchariflorus)，由于其親本之間的重復(fù)DNA序列極為相似，所以染色體熒光原位雜交的方法不能區(qū)別其親本基因組，而AFLP技術(shù)則可以進(jìn)行有效地區(qū)分[44]。金琳等[45]對五節(jié)芒ISSR-PCR反應(yīng)體系進(jìn)行了優(yōu)化，為保護(hù)五節(jié)芒的種質(zhì)資源并為其開發(fā)利用奠定基礎(chǔ)。Atienza等[46]利用RAPD分子標(biāo)記做出了芒的首個遺傳連鎖圖，并發(fā)現(xiàn)了芒中4個與氯相關(guān)的QTL位點(diǎn)和2個與鉀相關(guān)的QTL位點(diǎn)，這項研究可以為選育低礦物含量的芒作為生物質(zhì)燃料提供參考數(shù)據(jù)。研究發(fā)現(xiàn)，奇崗的基因組內(nèi)存在著大量的重復(fù)序列并且活躍地制造miRNA，盡管奇崗的重復(fù)序列與高粱存在一定的差異，但是高粱的基因組可以作為研究奇崗基因組的參考[47]。陳育隆[48]以芒的木質(zhì)素合成的關(guān)鍵酶COMT、4CL、CCR、CAD的編碼基因片段進(jìn)行了克隆，并構(gòu)建了RNAi載體。芒屬植物染色體較小，數(shù)目較多，導(dǎo)致核型分析比較困難。目前關(guān)于染色體計數(shù)的研究較多，但是分歧較大[49-54]。該屬僅芒、五節(jié)芒、南荻和歐洲的1個栽培雜種奇崗的核型有報導(dǎo)[53，55-56]。在遺傳轉(zhuǎn)化研究方面，目前在建立的南荻愈傷組織高額誘導(dǎo)與再生系統(tǒng)及其轉(zhuǎn)化愈傷組織的篩選系統(tǒng)基礎(chǔ)上，利用基因槍轉(zhuǎn)化的方法將馬鈴薯蛋白酶抑制基因成功導(dǎo)入南荻愈傷組織，并獲得轉(zhuǎn)基因植株[57]。芒的花藥組織培養(yǎng)已經(jīng)取得成功，為芒的單倍體育種奠定了基礎(chǔ)[58]。

　　此外，芒的藥用功能也得到證實。Xu等[59]就發(fā)現(xiàn)芒穗的水溶液能夠明顯地抑制家鼠體內(nèi)初級和次級免疫反應(yīng)中IgE抗體的形成。進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn)芒所含的一種水溶性糖蛋白能夠同時抑制IgE介導(dǎo)的過敏反應(yīng)和IgE的形成。因此，這種成分可以應(yīng)用到抗過敏的治療中[60]。

　　綜上所述，芒屬植物具有很好的開發(fā)價值和利用前景。對于我國許多地區(qū)而言，具備發(fā)展生物能源的廣闊空間，例如大量的荒山、荒地、荒灘、荒坡均可用于栽培芒草。同時，通過對芒草相關(guān)研究工作的總結(jié)來看，世界范圍內(nèi)對芒屬植物的研究工作才剛剛起步，各領(lǐng)域的研究都很難跟上市場的需求，特別是與新品種選育相關(guān)的遺傳學(xué)研究則更是膚淺和零散，這也為我國廣大的科研工作者提供了很好的機(jī)遇和研究方向。及時迅速地針對我國特色能源植物芒草開展一系列全面系統(tǒng)的研究和應(yīng)用開發(fā)工作，將使我國在全球的新能源領(lǐng)域的競爭中走在前列。

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