本文摘要：正確認(rèn)識(shí)現(xiàn)在纖維型植物運(yùn)用以及當(dāng)前農(nóng)業(yè)管理建設(shè)中纖維織物的種植管理技巧，文章是一篇農(nóng)業(yè)論文，在當(dāng)下植物的繁殖包括有性繁殖和無性繁殖。有性繁殖亦稱種子繁殖法,是一種省工、省錢、運(yùn)輸較為方便的方法,是人工雜交育種必須采用的方法,但存在子代苗與母代
正確認(rèn)識(shí)現(xiàn)在纖維型植物運(yùn)用以及當(dāng)前農(nóng)業(yè)管理建設(shè)中纖維織物的種植管理技巧，文章是一篇農(nóng)業(yè)論文，在當(dāng)下植物的繁殖包括有性繁殖和無性繁殖。有性繁殖亦稱種子繁殖法,是一種省工、省錢、運(yùn)輸較為方便的方法,是人工雜交育種必須采用的方法,但存在子代苗與母代不一致的現(xiàn)象。無性繁殖是指不經(jīng)生殖細(xì)胞結(jié)合的受精過程,由母體的一部分直接產(chǎn)生子代的繁殖方法,主要有扦插、嫁接、壓條、分株及組培。
摘要：充分利用我國廣闊湖區(qū)水陸過渡地帶及其他邊際土地發(fā)展南荻這一特色纖維型植物,并加快其綜合開發(fā)利用研究進(jìn)程,對(duì)促進(jìn)我國經(jīng)濟(jì)發(fā)展和生態(tài)環(huán)境保護(hù)具有深遠(yuǎn)意義。本文對(duì)南荻的資源分布、生物學(xué)特性、繁育栽培及應(yīng)用的研究現(xiàn)狀進(jìn)行了綜述,并對(duì)其纖維素資源的應(yīng)用進(jìn)行了展望,以期為我國南荻的深入研究及綜合利用提供依據(jù)。
關(guān)鍵詞：纖維植物,植物種植,農(nóng)業(yè)論文
1南荻的系統(tǒng)分類和分布
荻[Triarrhenasacchariflorus(Maxim.)Nakai]最早由Takizawa[4]于1952年報(bào)道染色體數(shù)目為2n=76,x=19[5]。1990年,劉亮[6]鑒定洞庭湖的荻為我國特有的新種,命名為南荻(TriarrhenalutarioripariaL.Liu),屬禾本科(Poaceae)黍亞科(Subfam)須芒草超族(Bluestem)甘蔗族(Saccharum)芒亞族(Miscanthus)荻屬。南荻又有8個(gè)變種,即:胖節(jié)荻(T.lutarioripariavar.lutarioripariaL.Liu)、突節(jié)荻(T.lutarioripariavar.elevatinodisL.LiuetP.F.Chen)、崗柴(T.lutarioripariavar.gongchaiL.Liu)、平節(jié)荻(T.lutarioripariavar.planiodisL.Liu)、細(xì)荻(T.lutarioripariavar.humiliorL.LiuetP.F.Chen)、剎柴(T.lutarioripariavar.chachaiL.Liu)、茅荻(T.lutarioripariavar.graciliorL.LiuetP.F.Chen)、君山荻(T.lutarioripariavar.junshanensisL.Liu)[7–9]。何立珍等[10]報(bào)道突節(jié)荻的染色體數(shù)目為2n=2x=38,x=19。南荻在分類學(xué)上一直存在著爭議。吳征鎰等[11]不贊同將南荻種群分類過細(xì)。Chen和Renvoize[12–13]將荻和南荻歸在芒屬(Miscanthus)中。陳少鳳等[9,14]對(duì)荻屬核型及基于ITS序列的分析認(rèn)為荻屬并入芒屬更為合理�？傮w而言,南荻因其種群復(fù)雜繁多而不易區(qū)分,對(duì)于其種下的分類,還需有更多的形態(tài)和分子依據(jù)。南荻喜溫暖濕潤、陽光充足的環(huán)境生長,主要在我國長江中下游的蓄洪區(qū)及直流河岸邊,如湖南洞庭湖區(qū)、湖北江漢平原云夢澤湖區(qū)、江西潘陽湖區(qū)、安徽巢湖和江蘇南部的一些湖區(qū)有分布[8]。而南荻的同屬植物荻則在中國北部與日本有分布,荻屬的近緣屬植物芒(Miscanthussinensis)分布較為廣泛,在東南亞和非洲都有分布。荻和芒的雜種“奇崗”(Miscanthus×giganteus)在歐洲研究較多,最早是由日本引進(jìn)的[15–16]。目前發(fā)現(xiàn)的芒荻類植物中只有南荻為我國特有植物。
2南荻的生物學(xué)特征
在洞庭湖區(qū),南荻與蘆葦[Phragmitesaustralis(Cavanilles)Trinius&Steudel]曾是混同的。蘆葦和南荻植株的主要區(qū)別在于:蘆葦稈壁薄、髓腔大,而南荻稈壁厚、髓腔小;蘆葦葉帶狀,互生,而南荻葉近乎線狀披針形,邊緣較鋒利[17-18]。南荻的纖維質(zhì)量和產(chǎn)量也都優(yōu)于蘆葦。南荻具發(fā)達(dá)根狀莖,地上莖桿直立,高3~7m(荻一般高1.2~1.5m[19]),直徑1.5~2.5cm,具30~47節(jié),上部節(jié)節(jié)間長約20cm,具分枝,節(jié)部無毛。莖稈基部數(shù)節(jié)(距地表約10cm)著生4~6枚長30~70cm、粗1.5~2.1cm的根狀莖及多數(shù)不定根。葉舌具毛,葉片寬帶形,長36~98cm,寬1.2~4cm,邊緣具短鋸齒,微粗糙,基部較寬或呈圓形,先端狹窄漸尖,中脈粗壯,上凹下凸,無毛。圓錐花序大型,長25~40cm,花粉數(shù)量較多,體積較小;小穗柄平滑無毛或微粗糙,成熟穗黃色或帶紫紅色[20]。穎果紡錘形,長2~2.5mm,寬0.6~0.8mm。自然條件下南荻地下莖1–2月休眠,3–4月萌發(fā),之后進(jìn)入營養(yǎng)生長期,8–10月抽穗開花,11–12月收割。南荻適應(yīng)湖區(qū)
水漲水落的交替環(huán)境,具有“水陸兩生”的特性[8]。何立珍等[20]觀察了突節(jié)荻的花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂及花粉發(fā)育,認(rèn)為可根據(jù)南荻小花長度、花藥長度及花粉顏色預(yù)測花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂和花粉粒發(fā)育階段:當(dāng)小花生長到4~6mm、花藥長度為1.2~2.2mm時(shí),花藥顏色為淺黃色,為花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂時(shí)期;當(dāng)小花生長到6.5~8.5mm、花藥長度為2.2~2.7mm,花藥顏色為黃綠色至褐色時(shí),則為花粉粒的發(fā)育階段。且觀察到南荻的小花是主軸先于分枝發(fā)育;分枝的第二朵或第三朵小花先于其他小花發(fā)育,短柄小花先于長柄小花發(fā)育。陳少鳳[9]對(duì)南荻葉進(jìn)行了解剖學(xué)研究,其表皮長細(xì)胞較長,長是寬的5~6倍;其下表皮長細(xì)胞的細(xì)胞壁為深波狀,而荻下表皮長細(xì)胞的細(xì)胞壁具淺波狀;其上、下表皮乳突較密下表皮有些乳突呈鏈狀,而芒屬的芒和五節(jié)芒(M.floridulus)只上表皮或下表皮一面有乳突;其上下表皮均有微毛和刺但沒有大毛;葉表皮有較多硅質(zhì)細(xì)胞,起著保水、抗旱等作用[21];葉橫切結(jié)構(gòu)屬于黍型,為C4植物獨(dú)特的結(jié)構(gòu)特征,具有兩層維管束鞘細(xì)胞而芒和五節(jié)芒只有一層。這些研究為深入了解和認(rèn)識(shí)南荻提供了珍貴的資料,為南荻生理學(xué)上的分析提供了基礎(chǔ)。
目前報(bào)道南荻有二倍體和四倍體[8]。何立珍等[15]首次報(bào)道湖南沅江南荻變種突節(jié)荻的染色體核型,為2n=38=22m+8sm(4SAT)+2St+6T,x=19,屬于2B類型。陳少鳳[9]報(bào)道細(xì)荻為2n=76,南荻和突節(jié)荻、平節(jié)荻等染色體數(shù)目均為2n=38。野生南荻種內(nèi)有多倍體的現(xiàn)象,且種群間存在一定的差異,在外部形態(tài)上也出現(xiàn)高度不同等差異。何立珍等[25]培育出第一個(gè)人工同源四倍體南荻。南荻的染色體分析為南荻品種的鑒定和分類提供了技術(shù)和理論依據(jù)。南荻莖稈的纖維素含量較高,為43.5%~50.4%,半纖維素約20%,木質(zhì)素17%~20%,明顯低于木材的木質(zhì)素含量(27%~35%),灰分含量(1.24%~1.26%)明顯低于稻草(15%~19%)。南荻莖稈含50%左右的纖維細(xì)胞,纖維細(xì)胞平均長3mm(最長達(dá)6.8mm);單根纖維長寬比平均為182.5,莖稈中部纖維長寬比達(dá)209.4,高于常見的草類和闊葉樹木材纖維長寬的比值[6,8]。
胡久清等[22]比較觀察胖節(jié)荻、突節(jié)荻、平節(jié)荻、細(xì)荻和茅荻的莖桿結(jié)構(gòu)、纖維形態(tài),指出胖節(jié)荻、突節(jié)荻在株高、節(jié)數(shù)、中部節(jié)間莖粗指標(biāo)都要高于另外3變種;且顏色上也有些許差異。何鳳仙等[23]分析了崗柴與剎柴在莖稈形態(tài)和纖維形態(tài)上的差異。楊春生等[24]認(rèn)為胖節(jié)荻和突節(jié)荻的農(nóng)藝形狀值要高于胡久清等[22]的結(jié)果,而突節(jié)荻的纖維含量也高于胖節(jié)荻的,達(dá)到53.1%。目前對(duì)于南荻纖維的認(rèn)識(shí)還僅處于形態(tài)學(xué)的初級(jí)階段,要充分利用這一特色纖維植物,還需采用生物技術(shù)尤其是分子技術(shù)等手段,對(duì)其品質(zhì)進(jìn)行改良,以供纖維工業(yè)生產(chǎn)的開發(fā)利用。
農(nóng)業(yè)論文：《河南農(nóng)業(yè)》(半月刊)創(chuàng)刊于1990年，由河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)展覽館主辦。本刊立足河南農(nóng)業(yè)生產(chǎn)與農(nóng)村經(jīng)濟(jì)，面向省內(nèi)外廣大農(nóng)民和農(nóng)業(yè)工作者，推廣農(nóng)業(yè)領(lǐng)域前沿研究理論和技術(shù)。
3南荻的生物技術(shù)研究
組培技術(shù)研究 周樸華等[26]利用組培技術(shù)建立了南荻的突節(jié)再生體系。何立珍等[27]又進(jìn)一步以突節(jié)荻不同外植體研究了離體培養(yǎng)技術(shù),并指出幼穗是理想的外植體。南荻組培技術(shù)的研究為南荻的快速繁殖、轉(zhuǎn)基因和品種改良研究提供了理論基礎(chǔ)和技術(shù)支持。轉(zhuǎn)基因技術(shù)研究 易自力等[28]進(jìn)行了南荻遺傳轉(zhuǎn)化體系的研究,建立了南荻的胚性愈傷組織高頻誘導(dǎo)與再生體系,指出南荻幼穗是誘導(dǎo)愈傷組織最理想的外植體,篩選出南荻愈傷組織的最適誘導(dǎo)培養(yǎng)基,并建立了南荻愈傷組織超低溫冷凍保存方法及南荻抗性愈傷組織的篩選方案。于2000年首次培育出轉(zhuǎn)基因芒荻類植物——轉(zhuǎn)外源Bt基因的抗蟲南荻。這些為轉(zhuǎn)基因南荻研究提供了理論基礎(chǔ),利用生物技術(shù)特別是分子生物技術(shù)對(duì)南荻進(jìn)行深入細(xì)致的研究,將成為南荻有效利用的一個(gè)重要手段和途徑。
4南荻的繁育與栽培技術(shù)研究
無性繁殖具有繁殖數(shù)量大、生長健壯、保持品種優(yōu)良特性、生長快等優(yōu)點(diǎn),但不如種子繁殖方便。野生南荻主要依靠無性繁殖,其根狀莖在地下越冬,春季筍芽出土迅速生長成株。對(duì)南荻的人工繁殖的研究報(bào)道尚少。劉大漢等[29]將南荻北引的時(shí)候,采用的是種子繁殖方法,提到種子較小且輕又含有穎毛。因此,在使用種子進(jìn)行繁殖時(shí),采用先育苗的效果要比直播好。高捍東等[30]和王玉珍等[31]介紹了荻屬植物的繁殖方法,包括種子繁殖、地上莖扦插、壓條繁殖、根狀莖繁殖。周宇存等[32]報(bào)道帶芽荻繁殖體(根狀莖頂芽、根狀莖切段、地上莖基部鱗芽)的繁殖率在70%~80%。張友德等[33]報(bào)道荻種子在25℃~30℃范圍內(nèi),2d內(nèi)即可露白。盡管前人對(duì)南荻的人工繁殖方法做了一些研究,但對(duì)南荻工廠化生產(chǎn)大批量用苗還缺乏有效的快速人工繁殖體系的研究,還有待于進(jìn)一步的研究。栽培管理 目前,對(duì)南荻的栽培管理的研究較少,尤其是水肥調(diào)控和種植密度等方面的研究,而對(duì)其他荻和芒屬植物的研究相對(duì)較多。黃杰等[34]報(bào)道荻在合理種植密度上,通過適當(dāng)灌溉補(bǔ)水和施肥可提高荻的生物質(zhì)產(chǎn)量。侯新村等[35]的研究表明,施用氮肥對(duì)京郊挖沙廢棄地種植的荻的生物質(zhì)產(chǎn)量及其半纖維素含量影響顯著。種植密度對(duì)植株的分蘗數(shù)及葉面積指數(shù)影響顯著[36–37]。在丹麥和德國,荻的適宜種植密度為0.8~1.0ind.m-2。施肥和灌溉不同程度影響芒荻類植株的生物產(chǎn)量、株高、分蘗數(shù)和生物質(zhì)中C、N含量[34,38–39]。南荻的栽培管理除水肥調(diào)控外,更多研究的是病蟲害防治和除雜處理。其中南荻蛀莖害蟲對(duì)南荻的生長影響最大,包括荻蛀莖夜蛾、條螟、棘禾草螟、豹蠢蛾、蘆螟等。采用及時(shí)割除枯心苗、化學(xué)防治、徹底清除葦田雜草和點(diǎn)燈誘蛾等方法可及時(shí)防治害蟲,減少蟲害[40]。品種改良 品種改良,也稱作物育種,是通過雜交、誘變、系統(tǒng)選擇、轉(zhuǎn)基因育種等方法培育優(yōu)良品種,從而增加作物單產(chǎn)的重要手段,具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和可持續(xù)發(fā)展的戰(zhàn)略意義[41]。南荻作為高產(chǎn)纖維的經(jīng)濟(jì)型作物,選育優(yōu)良品種,提高產(chǎn)量及纖維品質(zhì),可進(jìn)一步加強(qiáng)其造紙等應(yīng)用、提升其產(chǎn)業(yè)價(jià)值。南荻的品種改良最早始于1995年,何立珍等[42]通過組織培養(yǎng)技術(shù)和秋水仙堿誘變技術(shù)培育出第一個(gè)人工同源四倍體南荻——“芙蓉南荻”,與二倍體南荻相比,其莖桿纖維細(xì)胞長度增加60%以上,寬度也稍有增加,從橫切面來看,其纖維所占面積也提高近1倍。2010年起湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)開始利用遠(yuǎn)源雜交手段篩選鑒定野生芒與南荻的優(yōu)質(zhì)雜交種,近兩年獲得了湘雜芒1號(hào)、2號(hào)、3號(hào),其產(chǎn)量和纖維含量均高于親本。南荻變種多,通過各種手段和技術(shù)進(jìn)行品種改良大有潛力可挖。
5南荻的應(yīng)用及展望
生態(tài)作用 南荻群落可改善周邊地區(qū)氣候環(huán)境,凈化水質(zhì),維護(hù)自然生態(tài)系統(tǒng)。南荻可比一般植物吸收更多CO2,放出更多O2,起到凈化空氣、平衡大氣CO2、O2的作用。南荻的高光效功能(最高光合速率達(dá)50mgCO2dm-2h-1,同玉米接近,高出水稻50%以上[43]),使其具有更強(qiáng)的吸收陽光能力,反射光降到15%左右,起到調(diào)節(jié)大氣溫度,改善溫室效應(yīng)的作用。南荻在湖區(qū)生長密度大,地下莖發(fā)達(dá)、根系分布廣,適應(yīng)水漲水落,可減緩水流速度,提高河湖蓄洪能力,有利于懸浮顆粒沉降與吸附,促進(jìn)土壤的形成[8,44],對(duì)濕地生態(tài)系統(tǒng)起著極為重要的作用。南荻耐濕、耐瘠薄,在河床、堤岸、灘涂、荒地和護(hù)坡等裸露地栽植,具有固土保水、防止土壤流失等作用[39]。南荻群落中的釘螺毛蚴密度大大降低,有利于地方血吸蟲病的防治[8,45]。它的近屬植物芒還有吸收和富集重金屬以修復(fù)植物的作用,奇崗有提高土壤碳含量的作用[46–48]�？傊陷对谏鷳B(tài)系統(tǒng)上具有重要的應(yīng)用價(jià)值,特別是在洞庭湖區(qū)濕地生態(tài)系統(tǒng)中的作用應(yīng)該受到高度重視。優(yōu)質(zhì)造紙?jiān)?目前原料供給不足是影響中國造紙工業(yè)發(fā)展的重要因素之一,而中國人口多,紙張需求量大,主要通過自給來解決。木材除造紙業(yè)外,作為其他工業(yè)用材的需求量大且價(jià)格高,又難以做到統(tǒng)一規(guī)劃[49],而我國草類資源豐富、價(jià)格低廉、紙漿得率高[50]。目前,國家開始鼓勵(lì)合理開發(fā)利用草類造紙,開展了草類制漿新技術(shù)、新工藝的研究,不斷解決草類制漿過程中存在的污染問題,如山東匯鑫生物漿紙股份有限公司采用生物技術(shù),循環(huán)利用蒸煮廢液,草類清潔制漿新工藝,徹底解決了草類造紙廢液的污染;江蘇、山東等地采用草木混合制漿,降低了草類纖維制漿困難;草漿氧脫木質(zhì)素技術(shù)獲得采用等。草類制漿技術(shù)的發(fā)展,為利用南荻造紙?zhí)峁┝烁蟮奈枧_(tái),南荻作為優(yōu)質(zhì)草類用于造紙?jiān)缫延胁簧賵?bào)道[6,44]。南荻造紙紙漿得率高(50.0%~53.7%)、漿板強(qiáng)度好、材料量大(洞庭湖區(qū)南荻生產(chǎn)面積達(dá)20000hm2,而1hm2荻稈即可產(chǎn)出15t的干紙漿板,其產(chǎn)量要比蘆葦、麻類、毛竹、楊樹和柳樹的高,質(zhì)量也更好)。南荻比蘆葦更易蒸煮[51]。野生南荻可用做高級(jí)文化用紙和靜電復(fù)印紙的原料,且四倍體南荻與二倍體南荻相比,具有產(chǎn)量高、制漿得率高、易漂白、堿耗低、白度高、物理強(qiáng)度高的特點(diǎn),更適宜用于造紙。總之南荻已經(jīng)成為我國南方重要的造紙?jiān)现籟6,8,52]。南荻的造紙工藝也有不少研究,田靜川等[53]在原磺化化學(xué)機(jī)械制漿提高強(qiáng)度的基礎(chǔ)上,使用H2O2漂白后生產(chǎn)新聞紙;黃運(yùn)堯[54]1995年介紹了荻葦備料生產(chǎn)線及主要設(shè)備的設(shè)計(jì);龍毅等[52]研究表明NaOH法、NaOH-AQ法較適于南荻原料蒸煮;平清偉等[55]嘗試采用自催化乙醇制漿法蒸煮荻。為進(jìn)一步滿足造紙工業(yè)的市場需求,有效栽培南荻、培育南荻優(yōu)良品種,進(jìn)一步挖掘南荻產(chǎn)量、改善南荻制漿工藝,將是南荻在造紙應(yīng)用方面的主攻目標(biāo)。重要的能源植物 我國在面臨石油與天然氣等不可再生能源儲(chǔ)量不足、糧食短缺、環(huán)境惡化等多重危機(jī)并存的今天,開發(fā)清潔的生物質(zhì)能源,建立持續(xù)發(fā)展的能源系統(tǒng)已迫在眉睫。生物質(zhì)能源具有可貯藏及可連續(xù)轉(zhuǎn)化能源的特征[3],可直接作為原料替代石油[2],稱為第四大能源,是最有前景的替代能源之一。2010年《國務(wù)院關(guān)于加快培育和發(fā)展戰(zhàn)略性新興產(chǎn)業(yè)的決定》明確提出,要因地制宜開發(fā)利用生物質(zhì)能。生物質(zhì)資源是生物質(zhì)能源的根本問題,應(yīng)發(fā)展適宜本土的優(yōu)良能源作物。生物質(zhì)能源植物主要有油脂型、淀粉型、高糖型和纖維型等能源植物,其中纖維型能源植物是用于生產(chǎn)燃料乙醇的較理想原料[54]。國外早已開始研究纖維素能源植物,如美國1991年起重點(diǎn)開展草本柳枝稷(Panicumvirgatum)能源作物的研究[56],歐洲利用芒草進(jìn)行發(fā)電的技術(shù)也較成熟。多年生草本能源植物具有一年栽培,多年收獲,以營養(yǎng)器官為收獲對(duì)象,經(jīng)濟(jì)價(jià)值高等優(yōu)點(diǎn)而被認(rèn)為是最有潛力的能源植物[56–57]。我國有巨大的鹽堿、沙土、沼澤、灘涂、荒草等邊際性土地資源,這些地方可用于種植纖維素原料植物,這些土地的潛力還未能充分挖掘和利用,南荻是我國特有的一種高生物產(chǎn)量、高纖維素含量的非糧纖維型能源植物,符合我國“不與糧爭地,不與人爭糧”的生物質(zhì)能源開發(fā)的方針。近期肖浪濤課題組在973計(jì)劃前期研究項(xiàng)目支持下,正進(jìn)行南荻纖維品質(zhì)改良的研究。專業(yè)化生產(chǎn)南荻可為大規(guī)模工業(yè)化燃料乙醇生產(chǎn)提供優(yōu)質(zhì)原料,具有重要的能源價(jià)值。其他應(yīng)用 南荻除上面提到的重要價(jià)值外,其根莖淀粉、糖分含量高,可作飼用或食用;嫩芽可直接食用、做菜或罐頭;莖稈還可制作輕型板材,作為裝潢、包裝材料[45]。王連敏等[22]還提到荻葦草因?yàn)楹泻蔂柮傻那绑w物質(zhì)而具有美容的作用,這值得深入研究。展望 南荻作為能源材料比其他芒荻類植物具有更大的優(yōu)勢,首先在株高上,遠(yuǎn)高于其他荻和芒類,其次在纖維素含量上,也居于較高水平。芒草資源的開發(fā)利用研究在歐洲、北美和日本已有近30年的歷史,早已將其用于發(fā)電等各種用途,并一直致力于優(yōu)良品種的選育等研究,而南荻作為我國特有纖維型資源,南荻有著重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和能源價(jià)值,具有生產(chǎn)與開發(fā)利用的巨大潛力,應(yīng)加速其研究,以充分發(fā)揮這一優(yōu)勢作物的價(jià)值
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