植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征及其主要假說

　　摘 要 植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的重要分支, 主要研究植物器官元素含量的計(jì)量特征, 以及它們與環(huán)境因 子、生態(tài)系統(tǒng)功能之間的關(guān)系。19世紀(jì), 化學(xué)家們通過室內(nèi)實(shí)驗(yàn), 分析了植物器官的元素含量, 開始了對植物化學(xué)元素之間 關(guān)系的探索。如今, 生態(tài)學(xué)家通過野外采樣和控制實(shí)驗(yàn), 探索植物化學(xué)元素計(jì)量特征的變化規(guī)律、對全球變化的響應(yīng)以及與 植物功能屬性之間的關(guān)系, 促進(jìn)了植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的快速發(fā)展。該文在概述植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)發(fā)展簡史的基礎(chǔ)上, 綜 述了19世紀(jì)以來該領(lǐng)域的研究進(jìn)展。首先, 該文將植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的發(fā)展歷程概括為思想萌芽期、假說奠基期和理論構(gòu) 建期3個(gè)時(shí)期, 對各個(gè)時(shí)期的主要研究進(jìn)行了簡要回顧和梳理。第二, 概述了植物主要器官的化學(xué)計(jì)量特征, 尤其是陸生植物 葉片氮(N)和磷(P)的計(jì)量特征�？傮w上, 全球陸生植物葉片N、P含量和N:P (質(zhì)量比)的幾何平均值分別為18.74 mg·g–1、1.21 mg·g–1和15.55 (與16:1的Redfield比一致); 在物種或群落水平上, 葉片N和P含量一般呈現(xiàn)隨溫度升高、降水增加而降低的趨 勢。不同生活型植物葉片N和P計(jì)量特征差異明顯, 尤其是草本植物葉片N和P含量高于木本植物, 落葉闊葉木本植物葉片N和 P含量高于常綠木本植物。與葉片相比, 細(xì)根和其他器官化學(xué)計(jì)量特征研究較少。第三, 總結(jié)了養(yǎng)分添加實(shí)驗(yàn)對植物化學(xué)元 素計(jì)量特征的影響。總體上, N添加一般會提高土壤N的可利用性, 使植物器官中N含量和N:P升高, 在一定程度上提高植物生 產(chǎn)力; P添加可能會緩解過量N輸入導(dǎo)致的N-P失衡問題, 提高植物器官P含量。但是, 長期過量施肥會打破植物器官原有的元 素間計(jì)量關(guān)系, 導(dǎo)致元素計(jì)量關(guān)系失衡和生產(chǎn)力下降。第四, 梳理總結(jié)了植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的重要理論、觀點(diǎn)和假說, 主 要包括刻畫化學(xué)計(jì)量特征與植物生長功能關(guān)系的功能關(guān)聯(lián)假說、刻畫化學(xué)計(jì)量特征與環(huán)境因子關(guān)系的環(huán)境關(guān)聯(lián)假說或理論以 及刻畫化學(xué)計(jì)量特征與植物進(jìn)化歷史關(guān)系的進(jìn)化關(guān)聯(lián)假說。最后, 指出了植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究中存在的問題, 展望了10 個(gè)未來需要重點(diǎn)關(guān)注的研究方向。

　　關(guān)鍵詞 化學(xué)計(jì)量; 氮; 磷; 生態(tài); 植物; 假說; 簡史

　　作為植物學(xué)、化學(xué)、物理學(xué)的交叉學(xué)科, 植物 生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)主要研究植物器官內(nèi)化學(xué)元素的含 量及比值等計(jì)量特征, 以及它們沿環(huán)境梯度變化的 規(guī)律, 與環(huán)境因子、植物個(gè)體生長發(fā)育、群落動態(tài) 和生態(tài)系統(tǒng)功能等之間的關(guān)系(Sterner & Elser, 2002)。

　　植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究涵蓋了分子、細(xì)胞、 器官、個(gè)體(物種)、群落、生態(tài)系統(tǒng)、區(qū)域和全球 等不同尺度(程濱等, 2010; 田地等, 2018), 是聯(lián)系 微觀—宏觀生態(tài)學(xué)研究的重要橋梁(Elser, 2006)。它 為植物個(gè)體到生態(tài)系統(tǒng)統(tǒng)一理論的構(gòu)建提供了新的 視角(賀金生和韓興國, 2010), 對于理解植物生理生態(tài)過程、生物地球化學(xué)循環(huán)過程、生態(tài)系統(tǒng)功能等 具有重要的理論意義, 同時(shí)對于判斷植物體和群落 的養(yǎng)分限制狀況、指導(dǎo)生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分管理、預(yù)測全 球養(yǎng)分變化背景下的植被動態(tài)等, 也具有重要的現(xiàn) 實(shí)意義。

　　近30年來植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究蓬勃發(fā)展, 尤其在我國, 研究人員通過大量的采樣和分析, 獲 得了一大批植物器官元素含量數(shù)據(jù), 產(chǎn)出了一系列 重要成果。但同時(shí)也存在一些問題。比如, 部分研 究有“扎堆”現(xiàn)象; 受采樣方法的限制, 較多的研究 都關(guān)注葉片, 特別是幼苗或林下植物葉片的碳(C)、氮(N)、磷(P)計(jì)量特征, 對較難獲取的喬木冠層葉 片、細(xì)根的元素計(jì)量特征關(guān)注較少; 一些研究停留 在對植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的描述上, 缺乏機(jī)理的 探討。

　　本文將在回顧植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)發(fā)展簡史 的基礎(chǔ)上, 梳理并總結(jié)近些年來植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量 領(lǐng)域重要的成果和假說, 并探討植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量 學(xué)發(fā)展中存在的問題及未來的發(fā)展方向, 以期為深 化植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究和理論發(fā)展、促進(jìn)植物 生態(tài)化學(xué)計(jì)量理論與應(yīng)用相結(jié)合, 提供一些參考和 建議。

　　1 植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)發(fā)展簡史

　　植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的重要 內(nèi)容, 根據(jù)其發(fā)展過程與階段性成果, 可將其發(fā)展 歷史大致劃分為3個(gè)時(shí)期: 思想萌芽期、假說奠基期 和理論構(gòu)建期。

　　1.1 思想萌芽期

　　1792‒1794年, 德國化學(xué)家Jeremias Benjamin Richter首次采用“stoichiometry”概念, 并闡述了其 含義, 即研究構(gòu)成化合物最基本的物質(zhì)或元素量之 間存在比例關(guān)系的數(shù)學(xué)原理(Szabadváry, 1962)。因 此, 化學(xué)計(jì)量學(xué)也被稱之為一門“元素測量科學(xué)”, 在對化學(xué)反應(yīng)過程中物質(zhì)生成與轉(zhuǎn)化的定量分析中 得到了發(fā)展(Sherman & Kuselman, 1999; 曾德慧和 陳廣生, 2005; 田地等, 2018)。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)樸素思想的萌芽可以追溯到19 世紀(jì)40年代。

　　例如, 德國化學(xué)家Justus von Liebig (1803–1873)在其研究中發(fā)現(xiàn), 供應(yīng)量最低的元素決 定著植物的生長, 即著名的“李比希最小因子定律” (Liebig, 1843)。之后, 這種限制性元素含量和植物 生長密切聯(lián)系的思想促進(jìn)了植物營養(yǎng)學(xué)和農(nóng)學(xué)的發(fā) 展, 并延伸至植物生理學(xué)、生物種群和生態(tài)系統(tǒng)模 型等領(lǐng)域的研究中。

　　19世紀(jì)末20世紀(jì)初, 歐美國家農(nóng)化領(lǐng)域的研究 人員, 通過化學(xué)實(shí)驗(yàn), 分析了草本植物、農(nóng)作物、果 樹、森林群落中植物不同器官的元素組成, 尤其關(guān) 注了植物在不同生長階段的元素組成變化和元素的 潛在功能, 并從經(jīng)驗(yàn)的角度推測土壤養(yǎng)分供給與植 物元素組成之間的可能關(guān)系(Serex, 1916; McHargue & Roy, 1932; Leyton, 1957)。

　　總體而言, 這些研究多 集中在農(nóng)林和化學(xué)領(lǐng)域, 主要是從解釋現(xiàn)實(shí)生產(chǎn)、 生活中一些現(xiàn)象的角度出發(fā), 關(guān)注陸生植物器官(尤其是農(nóng)作物的葉片)內(nèi)不同元素含量、元素在器 官間的轉(zhuǎn)移、植物生長隨個(gè)體發(fā)育和外界環(huán)境的變 化規(guī)律, 以及養(yǎng)分虧缺對植物生理及表型的影響 (Williams, 1955; Bradshaw et al., 1960), 為近現(xiàn)代農(nóng) 林領(lǐng)域測土配方施肥奠定了基礎(chǔ)。 相較于陸生生態(tài)系統(tǒng), 這一時(shí)期水生生態(tài)系統(tǒng) 的生物化學(xué)循環(huán)、生物元素組成及其含量等內(nèi)容在 湖沼學(xué)和海洋生態(tài)學(xué)的發(fā)展中逐漸受到關(guān)注, 水生 植物對元素“奢侈吸收”的現(xiàn)象也較早地被發(fā)現(xiàn) (Harper & Daniel, 1934; Cooper, 1937)。

　　20世紀(jì)初, 歐洲生態(tài)學(xué)家認(rèn)識到湖泊N、P、鈣(Ca)等元素的供 應(yīng)與浮游植物數(shù)量及其組成之間的關(guān)系(Kalff & Downing, 2016) 。特別是 , 英國植物生態(tài)學(xué)家 William Harold Pearsall在1928‒1932年探討了英國 主要湖泊浮游生物的周期性分布與湖水營養(yǎng)物質(zhì)含 量之間的關(guān)系, 提出利用水體中可溶性硝酸鹽含量 和可溶性磷酸鹽含量的比值(nitrate:phosphate)作為 指示湖泊N或P限制和浮游植物類群周期性分布的 指標(biāo)(Pearsall, 1932)。

　　到20世紀(jì)30‒50年代, 美國海 洋學(xué)家Alfred Redfield通過對大西洋、太平洋和印度 洋表層海水的多次采樣分析, 發(fā)現(xiàn)海洋浮游生物的C:N:P平均值約為106:16:1 (摩爾比), 且該值與海洋 表層水體中溶解的有機(jī)質(zhì)、N、P等比值存在一致性 (Redfield, 1960), 即著名的Redfield比。這從真正意 義上拉開了生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究的帷幕, 促進(jìn)了植 物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究的興起。

　　1.2 假說奠基期

　　20世紀(jì)后半葉, 以歐美國家的研究人員為主, 開展了對植物營養(yǎng)元素調(diào)查與分析的大量案例研 究。這一時(shí)期的植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究受土壤農(nóng) 化分析思路的影響依然較大, 在分析不同物種的元 素組成與含量、診斷生態(tài)系統(tǒng)中植物生長的限制性 元素、研究貧瘠營養(yǎng)環(huán)境中植物的適應(yīng)性表型特征 與生理性策略、通過施肥措施提高植物的生產(chǎn)力等 研究中, 提出了“相對生長速率”、“氮磷限制”、“養(yǎng) 分重吸收”等概念, 為生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)理論構(gòu)建奠 定了基礎(chǔ)。該時(shí)期植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究的科學(xué) 問題大致概括為以下3個(gè)方面:

　　(1) 植物器官內(nèi)元素組成和含量與環(huán)境條件之 間的關(guān)系。研究對象幾乎涵蓋了海洋、湖泊、濕地、 森林、草地和農(nóng)田等多種生態(tài)系統(tǒng)中的大部分常見 物種, 而且這些研究主要是針對某些特定地區(qū)而開展的本底性工作。得益于該時(shí)期湖沼學(xué)和海洋生態(tài) 學(xué)等相關(guān)學(xué)科在歐洲和美國的迅速發(fā)展, 歐美學(xué)者 對內(nèi)陸湖泊、入�？�、近海、遠(yuǎn)洋等不同水生生態(tài) 系統(tǒng)中的浮游植物和大型水生植物進(jìn)行了大量采樣 分析, 尤其對常見的眼子菜(Potamogeton sp.)、狐尾 藻(Myriophyllum sp.)、金魚藻(Ceratophyllum demersum)、萍蓬草(Nuphar lutea)、蘆葦(Phragmites communis)、睡蓮(Nymphaea tuberosa)、虉草(Phalaris arundinacea)等物種的器官元素組成與含量的調(diào)查 已經(jīng)比較清楚(如: Allen & Pearsall, 1963; Riemer & Toth, 1969; Boyd & Vickers, 1971; Ho, 1979a; Smart, 1980)。

　　水生植物器官元素含量的比值與環(huán)境元素含 量(如水生植物/底泥/水體)之間的關(guān)系(如: Gerloff & Krombholz, 1966; Ho, 1979b; Jackson et al., 1991; Fong et al., 1998), 及其對植物個(gè)體生長速率、生態(tài) 系統(tǒng)中生產(chǎn)者-消費(fèi)者之間的相互作用、生態(tài)系統(tǒng)生 產(chǎn)力、水環(huán)境質(zhì)量(富營養(yǎng)化)的影響(Smith, 1982; Tett et al., 1985; Horrocks et al., 1995; Hassett et al., 1997), 是探討較多的問題; 而且許多研究檢驗(yàn)了水 生植物C:N:P計(jì)量比與Redfield比值的異同(Elser et al., 2000; Sterner & Elser, 2002; Yan et al., 2016c)。

　　陸生生態(tài)系統(tǒng)中植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的研究 對象包括實(shí)驗(yàn)室/溫室栽培的幼苗和自然環(huán)境中的 野生植物(如: Ingestad, 1962; Woodwell et al., 1975; Chapin III, 1980a, 1980b; Thompson et al., 1997), 其 中自然環(huán)境中的野生物種較多地集中在溫帶落葉木 本植物、針葉樹種、地中海常綠硬葉樹種以及多種 草本植物(如北極苔原帶的多年生草本植物)等。這 些物種通常是地域性的優(yōu)勢物種, 或者代表著本地 區(qū)獨(dú)特的群落組成, 對其元素組成及含量的分析多 與該地區(qū)典型的生態(tài)過程或生態(tài)現(xiàn)象聯(lián)系起來。

　　例 如, 在阿拉斯加苔原帶, 常見由白毛羊胡子草 (Eriophorum vaginatum)構(gòu)成的草叢。相較于草叢外 部, 草叢內(nèi)融雪較快, 土壤溫度回升使得其生長季 相對較長, 加上土壤可利用養(yǎng)分含量較高, 白毛羊 胡子草淺層根系繁茂, 較強(qiáng)的營養(yǎng)吸收能力促進(jìn)生 物量的快速累積, 發(fā)展成其獨(dú)特的形態(tài)和生理特征, 并形成了獨(dú)特的地域性景觀(Chapin III et al., 1979)。

　　2植物主要器官的化學(xué)計(jì)量特征及其環(huán)境 影響

　　2.1 葉片氮磷計(jì)量特征

　　葉片是植物光合作用的重要器官。以往研究發(fā) 現(xiàn), 葉片N含量與光合速率、呼吸速率和生產(chǎn)力之間 存在正相關(guān)關(guān)系(Evans, 1989; Wright et al., 2004; Reich et al., 2009), 葉片N、P含量之間存在強(qiáng)烈的耦 合關(guān)系(Thompson et al., 1997; Reich et al., 2010), 葉片P含量調(diào)控植物生理過程(尤其是生長速率)和 葉片N-生產(chǎn)力之間的關(guān)系(Niklas, 2006; Reich et al., 2009); 而且, 葉片N和P計(jì)量特征也被廣泛用于評 估植物/生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分限制(Güsewell, 2004)和大尺 度植被生產(chǎn)力的模型估算(Smith et al., 2002)。

　　因此, 植物葉片N、P含量及其計(jì)量特征備受關(guān)注。 經(jīng)統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn), 全球陸生植物葉片N、P含量和 N:P質(zhì)量比的幾何平均值分別為18.74 mg·g–1、1.21 mg·g –1和15.55, N和P計(jì)量特征在不同個(gè)體、物種、 生活型、生境、溫度帶等分類水平上存在較大的差 異, 其中個(gè)體間葉片N含量可相差30倍, P含量 的差異可達(dá)到100倍以上, N:P變動范圍約在1–100 之間(Tian et al., 2018b)。

　　在物種或群落水平上, 植物葉片N和P含量的分布格局一般呈現(xiàn)隨年平均氣溫 和降水量的增加而降低的趨勢。在不同生活型間, 快 速生長、生活史較短的草本植物葉片N和P含量較高, 生長速率緩慢、生活史較長的常綠植物葉片N和P含 量較低, 落葉物種居于中間(Han et al., 2005; Chen et al., 2013; Tian et al., 2019b)。

　　但是, 前人的研究結(jié) 果存在差異。例如, 中國植物葉片P含量低于全球平 均水平(Han et al., 2005; 任書杰等, 2007), 原因可 能在于中國土壤P含量較低; 某些科屬植物, 如蒿 屬(Artemisia), N-P計(jì)量特征受溫度和降水的影響較 弱, 未呈現(xiàn)明顯的緯度變異格局, 但卻呈現(xiàn)出沿海 拔梯度變化的格局(Yang et al., 2015), 這可能是局 部地區(qū)采樣中溫度和降水梯度不明顯導(dǎo)致的結(jié)果。

　　植物葉片N、P含量和N:P計(jì)量比為什么會呈現(xiàn) 出明顯的環(huán)境梯度變化規(guī)律? 什么因素決定了或者 說如何塑造了這樣的變化規(guī)律? 研究人員對此提出 了多種推測。例如, 不同物種的養(yǎng)分吸收能力決定 了其葉片養(yǎng)分含量(Osone & Tateno, 2005); 植物生 理特征及過程調(diào)控著葉片N、P計(jì)量特征(如奢侈吸 收、重吸收、稀釋效應(yīng)、葉壽命變化、個(gè)體大小等) (Eckstein et al., 1999; Ågren, 2008; Sardans & Peñuelas, 2014); 氣候條件和土壤發(fā)育階段影響植 物葉片N、P計(jì)量特征(Parfitt et al., 2005; Sardans et al., 2011)�？偨Y(jié)起來, 以往研究中對葉片N、P計(jì)量 特征的歸因可以概括為兩方面: (1)與物種特性相關(guān) 的系統(tǒng)發(fā)育/遺傳因素; (2)環(huán)境因素, 包括氣候和土 壤條件等。

　　2.2 細(xì)根氮磷計(jì)量特征

　　細(xì)根是陸地生態(tài)系統(tǒng)生物地球化學(xué)循環(huán)中重要 的養(yǎng)分來源和庫。從20世紀(jì)90年代開始, 研究人員 開始關(guān)注地下部分根系的養(yǎng)分含量。Jackson等(1997) 首次闡述了全球細(xì)根(直徑≤2 mm)生物量、長度和 表面積隨土壤深度的分布格局, 以及細(xì)根養(yǎng)分庫和 計(jì)量比的全球估算。結(jié)果顯示, 活細(xì)根的平均C:N:P 質(zhì)量比為450:11:1, 全球細(xì)根C庫的總量是大氣C庫 的5%以上; 與地上部分樹木生物量相比, 細(xì)根的直 徑較小, 壽命相對較短, C:N較低, 導(dǎo)致它們的周轉(zhuǎn) 和分解速度較快, 這使其在估算年凈初級生產(chǎn)力、 養(yǎng)分循環(huán)和C分配中尤為重要。

　　Gordon和Jackson (2000)綜合前人的數(shù)據(jù), 發(fā)現(xiàn)細(xì)根養(yǎng)分含量與細(xì)根 直徑負(fù)相關(guān), 直徑≤2 mm的存活細(xì)根平均N和P含 量為11.0和0.9 mg·g–1, 直徑在2 5 mm的根系平均N 和P含量為6.5和0.6 mg·g–1 ; 而且, 存活細(xì)根和死亡 細(xì)根中平均N含量相同, 說明細(xì)根在死亡過程中養(yǎng) 分轉(zhuǎn)移量很低。

　　利用北方森林研究中可用的根系養(yǎng) 分?jǐn)?shù)據(jù), Yuan和Chen (2010)分析了根系N、P計(jì)量特 征與環(huán)境因子的關(guān)系: 當(dāng)所有數(shù)據(jù)混合在一起時(shí), 根系N含量隨著緯度升高而降低, 但是P含量保持 穩(wěn)定; 根系N和P含量均隨年平均氣溫和降水量的 升高而降低。之后, Yuan等(2011)通過對不同徑級植 物細(xì)根的分析, 得出全球植物細(xì)根平均N和P含量 為10.2和0.83 mg·g–1, 根系N和P含量隨著根系徑級 的增大而降低, N:P升高。相較于存活根系, 死亡根 系的C和P含量較低, N含量變化不大。所有徑級的存 活根系和死根的N:P隨緯度升高呈現(xiàn)指數(shù)型下降, 而且不同溫度帶的細(xì)根N、P含量和N:P存在顯著差 異。

　　馬玉珠等(2015)對中國植物根系C、N和P數(shù)據(jù) 的分析發(fā)現(xiàn), 中國植物細(xì)根C、N、P含量的平均值 為473.9、9.2和1.0 mg·g–1, N:P、C:N和C:P質(zhì)量比分 別為14.27、59.15和522.10; 粗根(直徑>2 mm)的C、 N、P含量平均值為456.5、5.9和0.6 mg·g–1, N:P、C:N 和C:P質(zhì)量比分別為11.67、121.98和957.27; 對于細(xì) 根和粗根, C含量及N:P和C:N隨緯度升高而降低, 而P含量隨緯度升高而升高; 總體上土壤養(yǎng)分情況 在很大程度上影響著根系的N和P含量。 必須指出, 上述研究是基于前人有限數(shù)據(jù)的整 合分析, 而且不同研究中采樣方法、根系分級、樣 本量等差異對結(jié)果的影響很難定量化, 使得這些結(jié) 果具有一定的不確定性。

　　Li等(2010)利用從中國和 俄羅斯西伯利亞地區(qū)按統(tǒng)一方法采集到的49個(gè)物種 不同分級根系的元素含量實(shí)測數(shù)據(jù), 證明了樹木根系N和P含量與根系級別之間存在負(fù)相關(guān)關(guān)系, 即 細(xì)根中養(yǎng)分含量高于主根, 而且毛細(xì)根的根尖部位 N和P含量及N:P與葉片一致, 同時(shí)也發(fā)現(xiàn)根系N含 量在不同溫度帶、P含量在不同分類群中均存在明 顯差異。 另外, 我國陸生植物在群落水平上, 細(xì)根N和P 含量呈現(xiàn)隨年平均氣溫和年降水量升高而下降的趨 勢(圖1; Tang et al., 2018)。近年來, 局部地區(qū)的研究 結(jié)果在數(shù)值上存在較大的差異(表2), 說明研究區(qū)位 置、物種、取樣方法、研究區(qū)環(huán)境條件(溫度、水分、 養(yǎng)分)等均是影響根系N-P計(jì)量特征的因素。未來研 究中, 根系采樣方法的改進(jìn)和提升, 可能會進(jìn)一步 明確全球植物根系N-P計(jì)量特征的格局。

　　2.3 其他器官氮磷計(jì)量特征

　　相較于葉片和根系, 關(guān)于植物其他器官N-P計(jì) 量特征的研究相對較少, 僅限于一定的區(qū)域或某些 植物類群。例如, de Frenne等(2011)對歐洲森林廣泛 分布的草本植物Anemone nemorosa種子養(yǎng)分計(jì)量特 征的研究發(fā)現(xiàn), 種子N含量和N:P隨緯度(北緯)升高而下降, 這與葉片N和P計(jì)量特征的緯度格局一致 (Reich & Oleksyn, 2004), 但是種子的收獲期影響其 N和P計(jì)量特征。在木本植物中, 樹皮N和P含量比木 質(zhì)部高出5倍以上(Harmon et al., 1986); 心材的N和 P含量低于邊材, 而且裸子植物邊材和心材的N和P 含量低于被子植物(Meerts, 2002)。

　　中國西部地區(qū)荒 漠植物紅砂(Reaumuria soongarica)的莖和根的N含 量低于葉片, 但是P含量和N:P在不同器官間差異并 不顯著(He et al., 2015)。在中國東部森林, 木本植物 莖干的N和P含量隨著海拔的升高而降低, N:P升高, 但是N-P冪函數(shù)關(guān)系沒有發(fā)生變化(Zhao et al., 2016)。

　　Yan等(2016b)對中國東部12處森林335個(gè)木 本植物物種當(dāng)年生小枝(末端10 20 cm處的枝條)的 葉片N-P冪函數(shù)關(guān)系進(jìn)行研究, 發(fā)現(xiàn)隨著植物養(yǎng)分 含量的增加, 低緯度地區(qū)植物的小枝N和P含量增 加速度比葉片快, 而高緯度地區(qū)植物小枝N和P含 量增加速度比葉片慢, 這種從低緯度到高緯度的養(yǎng) 分分配策略變化可以通過溫度來控制。Tang等(2018) 發(fā)現(xiàn)在群落水平上, 我國陸生植物莖干N和P含量 隨年平均氣溫/年降水量升高呈現(xiàn)下降的趨勢。

　　3施肥對植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響

　　通過施肥提高植物生產(chǎn)力是人類一直以來努力 的目標(biāo), 尤其是農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中施肥的成功經(jīng)驗(yàn), 也促進(jìn)了施肥在森林等生態(tài)系統(tǒng)中的應(yīng)用。N和P是 陸地和水生生態(tài)系統(tǒng)普遍存在的限制元素(Elser et al., 1990, 2007)。通常認(rèn)為溫帶地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)(如北 方森林、苔原帶、溫帶落葉林、山區(qū)草地或灌木林 等) N相對缺乏; 而熱帶和亞熱帶地區(qū), 以及溫帶針 闊葉混交林、針葉林、荒漠地區(qū)、地中海地區(qū)、薩 瓦納草原與灌叢等P相對缺乏(Vitousek et al., 2010; Du et al., 2020)。

　　盡管傳統(tǒng)觀點(diǎn)認(rèn)為由于固氮藻類等 微生物的廣泛存在, 水生生態(tài)系統(tǒng)通常受到P的限 制(Sterner & Elser, 2002), 但基于不同生態(tài)系統(tǒng)N和P添加實(shí)驗(yàn)的結(jié)果證實(shí)水生生態(tài)系統(tǒng)與陸生生態(tài)系 統(tǒng)面臨類似的N和P限制(Elser et al., 2007)。人類活 動導(dǎo)致大量氮氧化物進(jìn)入大氣, 之后通過干沉降和 濕沉降的形式, 再次進(jìn)入陸地和水生生態(tài)系統(tǒng), 可 能會改變這些生態(tài)系統(tǒng)固有的N和P的循環(huán)規(guī)律和 過程, 進(jìn)而影響植物生長及生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能 (Galloway et al., 2004; Peñuelas et al., 2012)。

　　N沉降 的生態(tài)效應(yīng)是近幾十年來全球變化生態(tài)學(xué)關(guān)注的熱 點(diǎn)問題(Vitousek et al., 1997; Liu et al., 2011)。研究 人員常常通過施肥實(shí)驗(yàn)來模擬N沉降及其可能產(chǎn)生 的生態(tài)系統(tǒng)N飽和或P限制問題(Wright & van Breemen, 1995; Du et al., 2013; Song et al., 2019)。 全球N沉降模擬實(shí)驗(yàn)平臺包括歐洲N飽和實(shí)驗(yàn) 平臺(NITREX)(Wright & van Breemen, 1995), 美國 哈佛森林實(shí)驗(yàn)(Harvard Forest)(Aber et al., 1993), 鼎 湖山亞熱帶常綠闊葉林N添加實(shí)驗(yàn)(Mo et al., 2008), 中國森林養(yǎng)分添加實(shí)驗(yàn)(Nutrient Enrichment Experiments in China’s Forests, NEECF)(Du et al., 2013), 雞公山落葉闊葉混交林林冠模擬N沉降大型實(shí)驗(yàn)平 臺(Zhang et al., 2017), 以及其他養(yǎng)分添加實(shí)驗(yàn)(田 地, 2017), 關(guān)注了N添加對植物N和P計(jì)量特征的影 響。

　　綜合這些實(shí)驗(yàn)的結(jié)果, 可以發(fā)現(xiàn)N添加一般會提高土壤N的可利用性, 尤其是在N相對受限的溫帶 森林中, N添加使得植物器官中N含量升高, 在一定 范圍內(nèi)促使生產(chǎn)力提高； 但也有可 能打破植物器官原有的元素間的計(jì)量比, 導(dǎo)致元素 關(guān)系失衡, 不利于植物生長, 這種情況多出現(xiàn)在長 期施N實(shí)驗(yàn)或N元素相對充足的熱帶森林(Mohren et al., 1986; Högberg et al., 2006; Peñuelas et al., 2013; Carnicer et al., 2015)。P添加相應(yīng)地會提高P的 可利用性, 使得植物P含量升高, N:P下降(圖2; Yuan & Chen, 2015)。

　　4 植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的主要理論和假說

　　植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)主要研究植物體內(nèi)元素 含量和組成及其隨生物和非生物因子變化而變化的 規(guī)律, 目前已有多個(gè)理論、觀點(diǎn)和假說被提出用來 刻畫植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征。概括而言, 這些理 論、觀點(diǎn)和假說主要可以分為以下幾個(gè)方面：

　　(1)功 能關(guān)聯(lián)假說, 即刻畫化學(xué)計(jì)量特征與植物生長功能 關(guān)系的假說, 包含生長速率假說(Sterner & Elser, 2002), N:P閾值假說(Koerselman & Meuleman, 1996; Güsewell, 2004), N-P計(jì)量關(guān)系的冪指數(shù)法則(Niklas et al., 2005; Reich et al., 2010), 生產(chǎn)力-養(yǎng)分分配假 說和生產(chǎn)力-葉片壽命假說(Tang et al., 2018);

　　(2)環(huán) 境關(guān)聯(lián)假說或理論, 即刻畫化學(xué)計(jì)量特征與環(huán)境因 子之間關(guān)系的多種假說, 包含化學(xué)計(jì)量內(nèi)穩(wěn)性理論 (Sterner & Elser, 2002), 限制元素穩(wěn)定性假說(Han et al., 2011), 葉片養(yǎng)分含量穩(wěn)定假說(Tang et al., 2018), 溫度-生物地球化學(xué)假說(Reich & Oleksyn, 2004)和溫度-植物生理假說(Reich & Oleksyn, 2004), 土壤 基質(zhì)年齡假說(Reich & Oleksyn, 2004)和相對重吸 收假說(Han et al., 2013);

　　(3)進(jìn)化關(guān)聯(lián)假說, 即刻畫 化學(xué)計(jì)量特征與植物進(jìn)化歷史關(guān)系的假說, 包含物 種組成假說(Reich & Oleksyn, 2004), 常綠-落葉假 說(Reich & Oleksyn, 2004), 生物地球化學(xué)生態(tài)位假 說(Peñuelas et al., 2008, 2019)。

　　5結(jié)論與展望

　　近30年來, 植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)已成為生態(tài)學(xué) 研究的熱點(diǎn)之一, 尤其在中國得到了迅速發(fā)展。由 于篇幅所限, 本文在介紹植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量發(fā)展簡 史的基礎(chǔ)上, 僅重點(diǎn)綜述了當(dāng)前化學(xué)計(jì)量學(xué)在以下 3方面的研究進(jìn)展: (1)植物主要器官的化學(xué)計(jì)量特 征及其驅(qū)動因素; (2)施肥對植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征 的影響; (3)植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量的主要假說和理論。 可以概括總結(jié)為如下結(jié)論: (1)植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué) 研究經(jīng)歷了思想萌芽期、假說奠基期和理論構(gòu)建期3 個(gè)發(fā)展階段; (2)植物主要器官的化學(xué)計(jì)量特征呈現(xiàn) 出顯著的生物地理格局, 這種格局是氣候、土壤和 植物功能群類型共同作用的結(jié)果; (3)養(yǎng)分變化顯著 改變了植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的平衡狀態(tài); (4)為解 釋植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征及其變化的機(jī)制問題, 一 些學(xué)者相繼提出與植物生長功能、環(huán)境因子和植物 進(jìn)化歷史相關(guān)聯(lián)的多種理論或假說。

　　盡管國內(nèi)外已有大量關(guān)于植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特 征及其驅(qū)動因素的研究, 但仍然有一些重要的科學(xué) 問題和方向需要進(jìn)一步去探究。為加強(qiáng)植物生態(tài)化 學(xué)計(jì)量特征及其相關(guān)內(nèi)容的研究, 我們提出以下10 個(gè)未來應(yīng)該重點(diǎn)關(guān)注的方面。

　　(1)就元素類型而言, 當(dāng)前植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué) 研究主要聚焦于C、N、P等元素, 對于其他重要的 營養(yǎng)元素(如K、Ca、Mg、Si、Fe、Na、Zn等)的化 學(xué)計(jì)量特征的研究還十分缺乏。雖然已有少量研究 報(bào)道了它們的大尺度格局, 但關(guān)于它們變異的形成 和驅(qū)動機(jī)制尚不明確。

　　(2)就器官類型而言, 當(dāng)前植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué) 研究仍聚焦在葉片, 對于根系化學(xué)計(jì)量特征的研究 雖陸續(xù)有較多報(bào)道, 但對于莖和繁殖器官化學(xué)計(jì) 量特征的規(guī)律知之甚少; 并且, 將植物視為一個(gè)整 體, 不同器官間化學(xué)計(jì)量之間的關(guān)聯(lián)如何更缺乏 認(rèn)知�；卮疬@些問題將有助于理解植物的養(yǎng)分分配和利用策略, 進(jìn)一步了解植物對環(huán)境的響應(yīng)和適 應(yīng)機(jī)制。

　　(3)從生態(tài)系統(tǒng)地上-地下關(guān)系的角度分析, 土 壤微生物-土壤養(yǎng)分-植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征間的耦 合關(guān)系是植物生態(tài)學(xué)和全球變化生態(tài)學(xué)中的一個(gè)熱 點(diǎn)問題, 但不同土壤微生物在土壤-植物互作中發(fā) 揮的功能尚不清晰。借助高通量測序等技術(shù), 探明 土壤微生物關(guān)鍵種和群落的化學(xué)計(jì)量特征及其功能, 對于理解土壤-植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征變化規(guī)律和 陸地生態(tài)系統(tǒng)C、N、P循環(huán)過程具有重要意義。

　　(4)光照條件如何影響植物葉片化學(xué)計(jì)量特征 的大尺度格局尚不清楚。以往研究多采集生長季節(jié) 的向陽葉片, 分析其化學(xué)計(jì)量特征。事實(shí)上, 對于高 大喬木, 我們很難采集到樹冠頂層的葉片, 只有依 賴森林塔吊裝置方能實(shí)現(xiàn)這一目標(biāo)。這意味著, 許 多研究只能采集到冠層中部或下部的葉片, 其生長 狀況受到了遮陰的影響。因而, 今后研究需要更多 地結(jié)合塔吊等裝置, 通過采集林冠間和林冠內(nèi)部垂 直結(jié)構(gòu)的樣品來分析光照條件對化學(xué)計(jì)量特征的 影響。

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　　Aerts R, Chapin III FS (1999). The mineral nutrition of wild plants revisited: a re-evaluation of processes and patterns. Advances in Ecological Research, 30, 1-67.

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　　作者：田 地1 嚴(yán)正兵2 方精云3*

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