干旱沙區(qū)沙鞭生物量分配格局與克隆生長(zhǎng)形態(tài)可塑性對(duì)沙埋的響應(yīng)

　　摘要：克隆植物可通過(guò)調(diào)控其生物量分配格局與形態(tài)可塑性應(yīng)對(duì)環(huán)境脅迫與干擾，在干旱沙區(qū)占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位。闡明沙區(qū)克隆植物生物量分配格局與克隆生長(zhǎng)形態(tài)可塑性對(duì)沙埋的響應(yīng)對(duì)于探究沙生克隆植物應(yīng)對(duì)風(fēng)沙環(huán)境的適應(yīng)策略具有重要意義。本文以烏蘭布和沙漠典型根莖型克隆植物沙鞭(Psammochloa villosa)為研究對(duì)象，研究其生物量分配格局(地下 地上、水平 垂直)與克隆生長(zhǎng)關(guān)鍵性狀指標(biāo)(根莖橫截面積、節(jié)間長(zhǎng)與芽庫(kù))對(duì)沙埋干擾的響應(yīng)規(guī)律。結(jié)果表明，隨沙埋深度增加，與地下 地上生物量分配格局無(wú)顯著變化相比，沙鞭水平生物量占比顯著降低( <0.05);地下根莖橫截面積隨沙埋深度增加顯著降低( <0.05)，而根莖節(jié)間長(zhǎng)呈先增加后減小趨勢(shì);根莖芽隨沙埋深度增加而增加，分蘗芽呈先增加后降低趨勢(shì)。研究表明，沙鞭可通過(guò)調(diào)整其生物量分配格局應(yīng)對(duì)沙埋脅迫，即增加垂直方向生物量。同時(shí)在深度沙埋條件下，根莖生理整合能力減弱，而增加其水平擴(kuò)展能力(尤其是在中度沙埋深度)。此外，沙鞭還通過(guò)改變芽庫(kù)大小與組成，作為一種適應(yīng)性對(duì)策緩沖沙埋對(duì)沙區(qū)植物的干擾。

　　關(guān)鍵詞：克隆植物;風(fēng)沙干擾;環(huán)境脅迫;生理整合、水平擴(kuò)展

　　干旱沙區(qū)水分脅迫與風(fēng)沙干擾并存，對(duì)植物存活與生長(zhǎng)極為不利[1]。與非克隆植物相比，克隆植物可憑借其生理整合、風(fēng)險(xiǎn)分?jǐn)�、空間拓展等諸多優(yōu)勢(shì)，增強(qiáng)在嚴(yán)酷生境中的存活能力，因此大多數(shù)沙生植物在長(zhǎng)期適應(yīng)進(jìn)化過(guò)程中發(fā)展出以克隆繁殖為主的繁殖對(duì)策[2]。生物量分配格局和克隆生長(zhǎng)形態(tài)是評(píng)價(jià)沙生植物克隆繁殖特性的重要指標(biāo)[3]，反映沙生克隆植物對(duì)風(fēng)沙環(huán)境的適應(yīng)能力，對(duì)于理解克隆植物與風(fēng)沙環(huán)境之間的關(guān)系至關(guān)重要[4]。植物可通過(guò)調(diào)整其生物量分配格局來(lái)適應(yīng)環(huán)境變化與干擾，生物量分配格局是植物對(duì)環(huán)境所適應(yīng)的結(jié)果。當(dāng)環(huán)境發(fā)生改變時(shí)，植物會(huì)調(diào)整對(duì)不同器官的生物量分配，最大限度地增加獲取各種資源的能力[5 6]。

　　例如，在輕度沙埋脅迫下，植物通過(guò)提高根冠比，增加地下生物量的積累速率，維持較高的水分吸收能力 [7];青海湖鳥島華扁穗草( Blysmussinocompressus)與毛烏素沙地油蒿(Artemisia ordosica)地下生物量均隨沙埋深度增加而降低[8]。沙區(qū)克隆植物生物量分配格局直接影響其借助于地下克隆生長(zhǎng)器官(如根莖)進(jìn)行水平擴(kuò)展與覓食行為的資源供應(yīng)水平，具體表現(xiàn)為克隆生長(zhǎng)器官應(yīng)對(duì)風(fēng)沙環(huán)境的形態(tài)可塑性�？寺≈参锏叵孪到y(tǒng)發(fā)達(dá)，在沙丘生態(tài)系統(tǒng)中主要表現(xiàn)為以根莖為代表的具備較強(qiáng)貯存能力和繁殖能力的器官[9 10]。

　　克隆植物能夠通過(guò)根莖適時(shí)存儲(chǔ)與釋放資源，緩解資源異質(zhì)性所帶來(lái)的壓力，同時(shí)也能夠反映出所處的生境狀態(tài)[11]。根莖橫截面積表征資源傳輸能力，一定程度上決定了分株之間的生理整合能力。節(jié)間長(zhǎng)表征克隆植物水平擴(kuò)展能力，決定其水平覓食能力。已有研究表明，高山嵩草(Kobresia pygmaea)通過(guò)減少分株和根莖的數(shù)量與長(zhǎng)度以及葉片數(shù)量，增加根莖橫截面積，以適應(yīng)沙埋脅迫，而矮生嵩草(K. humilis)則采取降低根莖長(zhǎng)度、增加分株和葉片數(shù)量，同時(shí)增加根莖橫截面積的適應(yīng)方式[12 13]。地下芽庫(kù)在種群維持與更新中發(fā)揮重要作用，其大小與組成決定未來(lái)克隆生長(zhǎng)或克隆繁殖的能力與方向。

　　研究表明，科爾沁沙地過(guò)度沙埋和風(fēng)蝕均會(huì)造成總芽密度顯著降低，風(fēng)蝕生境中以根莖芽為主，而沙埋生境中則以分蘗芽為主[14]，這進(jìn)一步表明植物可通過(guò)調(diào)控器芽庫(kù)大小與組成適應(yīng)風(fēng)沙干擾[15]。闡明植物地下克隆生長(zhǎng)器官形態(tài)可塑性對(duì)沙埋的響應(yīng)對(duì)于明確沙生克隆植物適應(yīng)對(duì)策具有重要意義[16]。沙鞭(Psammochloa villosa)為多年生根莖型克隆植物，可通過(guò)根莖快速拓殖，對(duì)流動(dòng)沙丘環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng)。作為沙丘優(yōu)勢(shì)物種，沙鞭具有較強(qiáng)的耐寒、耐旱和抗風(fēng)沙能力，在內(nèi)蒙古烏蘭布和沙漠占據(jù)優(yōu)勢(shì)，其體現(xiàn)出的克隆整合對(duì)新分株的生長(zhǎng)和定居具有重要意義[17]。已有研究對(duì)沙鞭的形態(tài)特征、地理分布范圍以及種質(zhì)資源、種子萌發(fā)特性、克隆特性及遺傳多樣性等方面進(jìn)行了較為全面的研究[18]。

　　然而，沙鞭生物量分配格局與克降生長(zhǎng)形態(tài)可塑性對(duì)沙埋的響應(yīng)規(guī)律尚未充分闡明。鑒于此，本文以內(nèi)蒙古烏蘭布和沙漠沙鞭種群為研究對(duì)象，通過(guò)調(diào)查不同沙埋深度條件下沙鞭生物量分配格局與根莖形態(tài)生長(zhǎng)狀況，旨在回答如下兩個(gè)關(guān)鍵科學(xué)問(wèn)題： 1)沙鞭如何調(diào)控其生物量分配格局(地上 地下、水平 垂直)以應(yīng)對(duì)沙埋干擾? 2)沙鞭關(guān)鍵克隆生長(zhǎng)性狀(根莖形態(tài)與芽庫(kù))如何響應(yīng)沙埋干擾?本研究有助于闡明干旱沙區(qū)植物生物量分配格局與克隆生長(zhǎng)對(duì)風(fēng)沙環(huán)境的適應(yīng)對(duì)策，并為沙丘植被恢復(fù)與防風(fēng)固沙實(shí)踐提供重要理論依據(jù)。

　　1 材料與方法

　　1.1 研究區(qū)概況

　　研究區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)巴彥淖爾市磴口縣中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院沙漠林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心實(shí)驗(yàn)二場(chǎng)(40°24′ ，106°43′ ，海拔 1050 m)。該區(qū)屬于溫帶大陸性季風(fēng)氣候，夏季炎熱，高溫可達(dá) 38.2 ℃，年均溫 7.4 ℃，屬于我國(guó)西北荒漠與半荒漠過(guò)渡地帶。日照充足，年均日照>3300 h，年均降水量為 114 mm，且降水主要集中在 月。年均潛在蒸發(fā)量為 2372.1mm，為降水量的 20.8 倍。地貌以流動(dòng)沙丘、半固定沙丘和平緩沙地為主。土壤類型主要為風(fēng)沙土和灰棕漠土。研究區(qū)內(nèi)植被覆蓋率低，主要以沙生、旱生植物以及人工梭梭林(Haloxylon ammodendron)為主。天然草本植物和灌木有沙鞭(Psammochloa villosa)、黑沙蒿(Artemisia ordosica)、白刺(Nitraria tangutorum)和旱蒿(Artemisia xerophytica)等[19]。

　　1.2 研究對(duì)象

　　沙鞭(Psammochloa villosa)是禾本科沙鞭屬根莖多年生大型草本植物，主要分布在我國(guó)甘肅、陜西、寧夏、新疆、青海和內(nèi)蒙古等省區(qū)。其根莖在沙丘中水平生長(zhǎng)，稈直立，高度可達(dá) 1.5 m，為典型的旱生、沙生植物，對(duì)流動(dòng)沙丘的適應(yīng)性很強(qiáng)，主要生境類型為流動(dòng)和半流動(dòng)沙丘。沙鞭適口性良好，是良等飼用禾草，同時(shí)可作為較好的固沙植物[20]。

　　1.3 野外調(diào)查

　　2021 年 — 月在沙鞭生長(zhǎng)季，在流動(dòng)、半流動(dòng)沙丘中隨機(jī)選取 個(gè)樣地，根據(jù)前期調(diào)查，從所選樣地內(nèi)根據(jù)沙鞭沙埋規(guī)律選定三個(gè)沙埋深度(10 20 cm、20 30 cm、30 40 cm)，每個(gè)埋深分別挖取 10 個(gè)克隆片段，采用追根法從沙鞭根莖頂芽倒追 5 m 截?cái)喔�莖，用鏟子小心剖開(kāi)土層并記錄每株沙鞭根莖的沙埋深度，用游標(biāo)卡尺分別測(cè)量根莖生長(zhǎng)形態(tài)指標(biāo)，主要為根莖橫截面積和節(jié)間長(zhǎng)度。使用鋁盒按三個(gè)埋深分別采集土樣并帶回實(shí)驗(yàn)室，利用烘干法對(duì)土壤含水率進(jìn)行測(cè)量，用烘箱在恒溫 105 ℃下進(jìn)行連續(xù)干燥處理，獲取土壤含水量數(shù)據(jù)。將植物樣本帶回實(shí)驗(yàn)室，按照土壤表層以上、根莖至土壤表層垂直部分和根莖水平部分分裝到不同信封并做標(biāo)記，放入烘箱內(nèi)將溫度調(diào)至 105 ℃殺青 30 分鐘，再 65 ℃下烘 48 小時(shí)，烘干后測(cè)量其重量，計(jì)算其地上生物量、地下生物量、垂直生物量和水平生物量。

　　1.4 統(tǒng)計(jì)分析

　　首先對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)分布與方差齊性檢驗(yàn)，后采用單因素方差分析研究不同沙埋深度之間沙鞭根莖形態(tài)指標(biāo)、生物量分配格局與芽庫(kù)特征之間的差異，采用 LSD 法進(jìn)行后續(xù)多重比較。所有數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析均利用 SPSS(20.0)完成，繪圖利用 Origin(2018)完成。

　　2 結(jié)果與分析

　　2.1 生物量分配格局對(duì)沙埋深度的響應(yīng)就沙鞭生物量分配格局來(lái)看，地下 地上生物量分配格局隨沙埋深度增加無(wú)顯著變化，具體表現(xiàn)為地下生物量與地上生物量比值在不同沙埋深度間無(wú)顯著差異( >0.05);水平垂直生物量分配格局隨沙埋深度增加顯著變化，具體表現(xiàn)為水平生物量與垂直生物量的比值隨沙埋深度增加顯著降低( <0.05)。整體而言，水平生物量略低于垂直生物量(二者比例為 0.47 0.86)，而地下生物量遠(yuǎn)低于地上生物量(二者比例為 0.26 0.29)。

　　2.2 根莖形態(tài)指標(biāo)對(duì)沙埋深度的響應(yīng)就沙鞭根莖橫截面積與節(jié)間長(zhǎng)來(lái)看，根莖橫截面積隨沙埋深度增加顯著降低( P<0.05)，橫截面積在沙埋 10 20 cm 時(shí)為 3.91±0.22 cm ，在沙埋 30 40 cm 時(shí)降低為 2.99±0.62 cm;節(jié)間長(zhǎng)隨沙埋深度增加呈先增加再降低趨勢(shì)，在沙埋 10 20 cm 時(shí)為 9.06±1.16 cm，在沙埋 20 30 cm 時(shí)增加至 10.72±0.36 cm，顯著高于其他兩個(gè)沙埋深度( <0.05)，在沙埋30 40 cm 時(shí)降低為 8.5±0.76 cm。

　　2.3 沙埋深度變化對(duì)芽庫(kù)的影響就沙鞭芽庫(kù)數(shù)量變化來(lái)看，總芽數(shù)量隨沙埋深度增加顯著增加，具體表現(xiàn)為淺層沙埋(10 20 cm)下的總芽數(shù)量顯著低于中度沙埋(20 30cm)和深層沙埋(30 40cm)下的總芽數(shù)量( P<0.05);就芽庫(kù)組成而言，根莖芽隨沙埋深度增加而增加，分蘗芽隨沙埋深度增加先增加后降低，在中度沙埋下數(shù)量最多。

　　3 討論

　　3.1 生物量分配格局對(duì)沙埋深度的響應(yīng)

　　植物在風(fēng)沙環(huán)境中能夠通過(guò)調(diào)節(jié)自身物質(zhì)和能量，將其供應(yīng)給最有利于植物生存與繁殖的器官來(lái)抵御沙埋[21]。本研究發(fā)現(xiàn)，地下生物量 地上生物量分配格局隨沙埋深度增加無(wú)顯著變化，而水平生物量與垂直生物量比例隨沙埋深度增加顯著降低。有研究表明，適度沙埋能夠促進(jìn)植物地上生物量積累[22]。大量研究認(rèn)為在沙埋較淺時(shí)，植物會(huì)增加根系生物量分配以獲取更多資源，沙埋深度增加會(huì)顯著減少根的生物量分配而增加地上部分生物量[22]，當(dāng)受到沙埋干擾時(shí)，植物同樣會(huì)增加根莖生物量分配以更大范圍地吸收土壤水分[23];這也與華扁穗草(Blysmus sinocompressus)和油蒿(Artemisia ordosica)的研究結(jié)果相一致。植物地下和地上(水平和垂直)部分對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)會(huì)隨著沙埋深度改變而改變，在有限資源條件下，植株會(huì)對(duì)地下和地上(或水平和垂直)生物量分配進(jìn)行調(diào)整，以提高資源利用率[24]。

　　以上分析可以發(fā)現(xiàn)，沙鞭為應(yīng)對(duì)沙埋干擾，能夠調(diào)整其生物量分配格局，減少地下(水平)生物量分配，增加地上(垂直)生物量分配。當(dāng)沙埋深度增加時(shí)，通過(guò)增加植株的地上部分與垂直部分來(lái)適應(yīng)環(huán)境變化。究其原因可能在于在所研究的深度范圍內(nèi)，土壤含水量隨沙埋深度增加而顯著增加，沙埋深度越大，土壤水分條件越好，生物量分配越多傾向于地上部分與垂直方向上的生物量進(jìn)行高生長(zhǎng)來(lái)適應(yīng)沙埋。

　　3.2 根莖形態(tài)對(duì)沙埋深度的適應(yīng)性根莖具有強(qiáng)大的資源貯存功能和克隆繁殖能力。本研究發(fā)現(xiàn)，根莖橫截面積隨沙埋深度增加而減小，在表層沙土中根莖橫截面積最大，由淺層埋深到中度埋深降低最為顯著。有研究發(fā)現(xiàn)，沙生克隆植物白刺在不同沙埋條件下，根莖基徑會(huì)隨沙埋深度增加而降低[22]，這一結(jié)果與本文研究結(jié)果基本一致。其原因可能在于沙區(qū)生境惡劣，太陽(yáng)輻射強(qiáng)烈且風(fēng)蝕作用較強(qiáng)，淺層土壤含水率較低，較大的根莖橫截面積能夠減少表層過(guò)強(qiáng)太陽(yáng)輻射造成的過(guò)度蒸騰作用，能夠減少因太陽(yáng)輻射和蒸騰作用對(duì)植株本身所造成的傷害，同時(shí)也能夠減少風(fēng)蝕作用下植株易被連根拔起的情況，起到一定的錨固作用[25]。研究結(jié)果同樣表明，根莖節(jié)間長(zhǎng)隨沙埋深度增加先增加后降低，在中度埋深時(shí)達(dá)到最大，沙埋最深時(shí)節(jié)間長(zhǎng)最短。

　　大量研究表明，土壤生境條件越好，間隔子長(zhǎng)度越小，覓食格局傾向于密集型，分株密度較高;土壤生境條件差的斑塊中，覓食格局傾向于游擊型，間隔子長(zhǎng)度越長(zhǎng)，分株密度較低[26 31]。此次調(diào)查與這一結(jié)論相互印證，中度沙埋時(shí)，土壤生境條件較差，沙鞭會(huì)通過(guò)增加節(jié)間長(zhǎng)，以提高逃離中度沙埋斑塊速度;深度沙埋中，沙鞭節(jié)間距減小，根莖節(jié)數(shù)增加，此時(shí)沙鞭開(kāi)始改變其生長(zhǎng)繁殖策略來(lái)適應(yīng)深度沙埋，減緩根莖拓殖速率;在深度沙埋時(shí)，根莖橫截面積減小而節(jié)間長(zhǎng)增加，這意味著為了適應(yīng)沙埋，植物會(huì)調(diào)整根莖作為儲(chǔ)藏器官的“成本 收益”關(guān)系，不再過(guò)多儲(chǔ)藏資源，生理整合能力減弱，而轉(zhuǎn)而通過(guò)增加節(jié)間長(zhǎng)來(lái)進(jìn)行水平方向上的擴(kuò)展。研究結(jié)果表明，沙鞭通過(guò)增加間隔子長(zhǎng)度，提高拓殖速率來(lái)適應(yīng)惡劣生境。當(dāng)遇到輕度沙埋時(shí)，沙鞭表現(xiàn)出通過(guò)改變地下根莖形態(tài)結(jié)構(gòu)，包括根莖長(zhǎng)度、根莖橫截面積的增加，提高根冠比、降低蒸散量的方式來(lái)抵御淺層沙埋，以增強(qiáng)根莖擴(kuò)展能力。

　　3.3 沙埋深度變化對(duì)芽庫(kù)的影響探討地下芽庫(kù)在植物適應(yīng)策略中的作用，對(duì)于明確環(huán)境脅迫和干擾條件下種群更新過(guò)程具有重要意義。本研究發(fā)現(xiàn)，根莖芽數(shù)量隨沙埋深度增加而增加，分蘗芽數(shù)量隨沙埋深度增加先增加后減少，總芽數(shù)量隨沙埋深度增加而增加�？茽柷呱城鹕鷳B(tài)系統(tǒng)地下芽庫(kù)研究發(fā)現(xiàn)，一定程度的風(fēng)蝕能夠促進(jìn)根莖芽產(chǎn)生，適度沙埋可以提高分蘗芽數(shù)量，這是由于分蘗芽的擴(kuò)展能力有限，更多進(jìn)行垂直方向上的生長(zhǎng)與萌蘗，而風(fēng)蝕會(huì)導(dǎo)致沙埋深度變淺或嚴(yán)重情況下使植物根系暴露于地面，從而促進(jìn)更多根莖芽萌蘗[32]。

　　這與本研究所得到的結(jié)論不一致，我們發(fā)現(xiàn)在干旱沙區(qū)，分蘗芽數(shù)量在中度沙埋處顯著增加，植株通過(guò)增加分蘗芽數(shù)量以提高地上(垂直)部分生長(zhǎng)潛力，來(lái)增加地上(垂直)部分生物量;而面對(duì)沙埋干擾時(shí)，植物根莖芽顯著增加，分蘗芽顯著減少，根莖芽作為水平方向的生長(zhǎng)潛力代表了植物克隆生長(zhǎng)游擊型，分蘗芽作為垂直方向的生長(zhǎng)潛力代表了植物克隆生長(zhǎng)密集型，表明沙區(qū)植物可通過(guò)改變芽庫(kù)大小與組成來(lái)作為應(yīng)對(duì)沙埋干擾的適應(yīng)對(duì)策與繁殖策略[33]。根莖芽作為能夠向水平方向拓殖的儲(chǔ)備資源，沙埋較深水分狀況良好時(shí)，增加水平方向拓殖能力[34 35];植物能夠通過(guò)調(diào)整資源分配格局，在環(huán)境脅迫下增加根莖芽的資源投入使其水平方向拓殖能力增強(qiáng)，在適宜的環(huán)境中增加分蘗芽的資源投入以助于植物在競(jìng)爭(zhēng)激烈的環(huán)境中鞏固其地位。上述研究均得出一致結(jié)論：植物可通過(guò)改變資源分配格局直接影響芽庫(kù)的組成與大小，作為一種適應(yīng)性對(duì)策緩沖沙埋對(duì)沙區(qū)植物的干擾。

　　結(jié)論

　　為適應(yīng)沙埋深度變化，沙鞭通過(guò)調(diào)整生物量分配格局和根莖形態(tài)特征以維持自身生長(zhǎng)與繁殖。隨沙埋深度增加，地上 地下生物量分配格局無(wú)顯著變化，而水平生物量占比增加，表明沙鞭更多依賴于進(jìn)行水平擴(kuò)展的根莖系統(tǒng)適應(yīng)風(fēng)沙環(huán)境。就根莖形態(tài)關(guān)鍵指標(biāo)而言，沙鞭適應(yīng)輕度沙埋生境的策略為通過(guò)增加根莖橫截面積，提高資源儲(chǔ)藏水平與生理整合能力，同時(shí)水平擴(kuò)展能力有限，以抵御淺層沙埋時(shí)水分脅迫這一不利條件;在中度沙埋條件下，面對(duì)風(fēng)沙干擾與水分脅迫的雙重影響，根莖節(jié)間長(zhǎng)增加，沙鞭借助于較強(qiáng)的水平擴(kuò)展能力以逃避不利生境，同時(shí)增加分蘗芽數(shù)量，進(jìn)行垂直方向上的潛在生長(zhǎng)與繁殖;為應(yīng)對(duì)深度沙埋，由于土壤水分條件相對(duì)適宜，根莖生理整合與水平擴(kuò)展能力均減弱，而總芽數(shù)量尤其是表征水平擴(kuò)展?jié)摿Φ母�莖芽數(shù)量增加，潛在用于風(fēng)沙干擾導(dǎo)致的埋深變化的克隆生長(zhǎng)與繁殖。

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　　作者：郭子月 ，董亞威 ，巴超群 ，辛智鳴 ，張志銘 ，錢建強(qiáng)

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