干旱沙區(qū)沙鞭生物量分配格局與克隆生長形態(tài)可塑性對沙埋的響應(yīng)

　　摘要：克隆植物可通過調(diào)控其生物量分配格局與形態(tài)可塑性應(yīng)對環(huán)境脅迫與干擾，在干旱沙區(qū)占據(jù)優(yōu)勢地位。闡明沙區(qū)克隆植物生物量分配格局與克隆生長形態(tài)可塑性對沙埋的響應(yīng)對于探究沙生克隆植物應(yīng)對風(fēng)沙環(huán)境的適應(yīng)策略具有重要意義。本文以烏蘭布和沙漠典型根莖型克隆植物沙鞭(Psammochloa villosa)為研究對象，研究其生物量分配格局(地下 地上、水平 垂直)與克隆生長關(guān)鍵性狀指標(biāo)(根莖橫截面積、節(jié)間長與芽庫)對沙埋干擾的響應(yīng)規(guī)律。結(jié)果表明，隨沙埋深度增加，與地下 地上生物量分配格局無顯著變化相比，沙鞭水平生物量占比顯著降低( <0.05);地下根莖橫截面積隨沙埋深度增加顯著降低( <0.05)，而根莖節(jié)間長呈先增加后減小趨勢;根莖芽隨沙埋深度增加而增加，分蘗芽呈先增加后降低趨勢。研究表明，沙鞭可通過調(diào)整其生物量分配格局應(yīng)對沙埋脅迫，即增加垂直方向生物量。同時在深度沙埋條件下，根莖生理整合能力減弱，而增加其水平擴展能力(尤其是在中度沙埋深度)。此外，沙鞭還通過改變芽庫大小與組成，作為一種適應(yīng)性對策緩沖沙埋對沙區(qū)植物的干擾。

　　關(guān)鍵詞：克隆植物;風(fēng)沙干擾;環(huán)境脅迫;生理整合、水平擴展

　　干旱沙區(qū)水分脅迫與風(fēng)沙干擾并存，對植物存活與生長極為不利[1]。與非克隆植物相比，克隆植物可憑借其生理整合、風(fēng)險分?jǐn)�、空間拓展等諸多優(yōu)勢，增強在嚴(yán)酷生境中的存活能力，因此大多數(shù)沙生植物在長期適應(yīng)進化過程中發(fā)展出以克隆繁殖為主的繁殖對策[2]。生物量分配格局和克隆生長形態(tài)是評價沙生植物克隆繁殖特性的重要指標(biāo)[3]，反映沙生克隆植物對風(fēng)沙環(huán)境的適應(yīng)能力，對于理解克隆植物與風(fēng)沙環(huán)境之間的關(guān)系至關(guān)重要[4]。植物可通過調(diào)整其生物量分配格局來適應(yīng)環(huán)境變化與干擾，生物量分配格局是植物對環(huán)境所適應(yīng)的結(jié)果。當(dāng)環(huán)境發(fā)生改變時，植物會調(diào)整對不同器官的生物量分配，最大限度地增加獲取各種資源的能力[5 6]。

　　例如，在輕度沙埋脅迫下，植物通過提高根冠比，增加地下生物量的積累速率，維持較高的水分吸收能力 [7];青海湖鳥島華扁穗草( Blysmussinocompressus)與毛烏素沙地油蒿(Artemisia ordosica)地下生物量均隨沙埋深度增加而降低[8]。沙區(qū)克隆植物生物量分配格局直接影響其借助于地下克隆生長器官(如根莖)進行水平擴展與覓食行為的資源供應(yīng)水平，具體表現(xiàn)為克隆生長器官應(yīng)對風(fēng)沙環(huán)境的形態(tài)可塑性�？寺≈参锏叵孪到y(tǒng)發(fā)達，在沙丘生態(tài)系統(tǒng)中主要表現(xiàn)為以根莖為代表的具備較強貯存能力和繁殖能力的器官[9 10]。

　　克隆植物能夠通過根莖適時存儲與釋放資源，緩解資源異質(zhì)性所帶來的壓力，同時也能夠反映出所處的生境狀態(tài)[11]。根莖橫截面積表征資源傳輸能力，一定程度上決定了分株之間的生理整合能力。節(jié)間長表征克隆植物水平擴展能力，決定其水平覓食能力。已有研究表明，高山嵩草(Kobresia pygmaea)通過減少分株和根莖的數(shù)量與長度以及葉片數(shù)量，增加根莖橫截面積，以適應(yīng)沙埋脅迫，而矮生嵩草(K. humilis)則采取降低根莖長度、增加分株和葉片數(shù)量，同時增加根莖橫截面積的適應(yīng)方式[12 13]。地下芽庫在種群維持與更新中發(fā)揮重要作用，其大小與組成決定未來克隆生長或克隆繁殖的能力與方向。

　　研究表明，科爾沁沙地過度沙埋和風(fēng)蝕均會造成總芽密度顯著降低，風(fēng)蝕生境中以根莖芽為主，而沙埋生境中則以分蘗芽為主[14]，這進一步表明植物可通過調(diào)控器芽庫大小與組成適應(yīng)風(fēng)沙干擾[15]。闡明植物地下克隆生長器官形態(tài)可塑性對沙埋的響應(yīng)對于明確沙生克隆植物適應(yīng)對策具有重要意義[16]。沙鞭(Psammochloa villosa)為多年生根莖型克隆植物，可通過根莖快速拓殖，對流動沙丘環(huán)境的適應(yīng)性較強。作為沙丘優(yōu)勢物種，沙鞭具有較強的耐寒、耐旱和抗風(fēng)沙能力，在內(nèi)蒙古烏蘭布和沙漠占據(jù)優(yōu)勢，其體現(xiàn)出的克隆整合對新分株的生長和定居具有重要意義[17]。已有研究對沙鞭的形態(tài)特征、地理分布范圍以及種質(zhì)資源、種子萌發(fā)特性、克隆特性及遺傳多樣性等方面進行了較為全面的研究[18]。

　　然而，沙鞭生物量分配格局與克降生長形態(tài)可塑性對沙埋的響應(yīng)規(guī)律尚未充分闡明。鑒于此，本文以內(nèi)蒙古烏蘭布和沙漠沙鞭種群為研究對象，通過調(diào)查不同沙埋深度條件下沙鞭生物量分配格局與根莖形態(tài)生長狀況，旨在回答如下兩個關(guān)鍵科學(xué)問題： 1)沙鞭如何調(diào)控其生物量分配格局(地上 地下、水平 垂直)以應(yīng)對沙埋干擾? 2)沙鞭關(guān)鍵克隆生長性狀(根莖形態(tài)與芽庫)如何響應(yīng)沙埋干擾?本研究有助于闡明干旱沙區(qū)植物生物量分配格局與克隆生長對風(fēng)沙環(huán)境的適應(yīng)對策，并為沙丘植被恢復(fù)與防風(fēng)固沙實踐提供重要理論依據(jù)。

　　1 材料與方法

　　1.1 研究區(qū)概況

　　研究區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)巴彥淖爾市磴口縣中國林業(yè)科學(xué)研究院沙漠林業(yè)實驗中心實驗二場(40°24′ ，106°43′ ，海拔 1050 m)。該區(qū)屬于溫帶大陸性季風(fēng)氣候，夏季炎熱，高溫可達 38.2 ℃，年均溫 7.4 ℃，屬于我國西北荒漠與半荒漠過渡地帶。日照充足，年均日照>3300 h，年均降水量為 114 mm，且降水主要集中在 月。年均潛在蒸發(fā)量為 2372.1mm，為降水量的 20.8 倍。地貌以流動沙丘、半固定沙丘和平緩沙地為主。土壤類型主要為風(fēng)沙土和灰棕漠土。研究區(qū)內(nèi)植被覆蓋率低，主要以沙生、旱生植物以及人工梭梭林(Haloxylon ammodendron)為主。天然草本植物和灌木有沙鞭(Psammochloa villosa)、黑沙蒿(Artemisia ordosica)、白刺(Nitraria tangutorum)和旱蒿(Artemisia xerophytica)等[19]。

　　1.2 研究對象

　　沙鞭(Psammochloa villosa)是禾本科沙鞭屬根莖多年生大型草本植物，主要分布在我國甘肅、陜西、寧夏、新疆、青海和內(nèi)蒙古等省區(qū)。其根莖在沙丘中水平生長，稈直立，高度可達 1.5 m，為典型的旱生、沙生植物，對流動沙丘的適應(yīng)性很強，主要生境類型為流動和半流動沙丘。沙鞭適口性良好，是良等飼用禾草，同時可作為較好的固沙植物[20]。

　　1.3 野外調(diào)查

　　2021 年 — 月在沙鞭生長季，在流動、半流動沙丘中隨機選取 個樣地，根據(jù)前期調(diào)查，從所選樣地內(nèi)根據(jù)沙鞭沙埋規(guī)律選定三個沙埋深度(10 20 cm、20 30 cm、30 40 cm)，每個埋深分別挖取 10 個克隆片段，采用追根法從沙鞭根莖頂芽倒追 5 m 截斷根莖，用鏟子小心剖開土層并記錄每株沙鞭根莖的沙埋深度，用游標(biāo)卡尺分別測量根莖生長形態(tài)指標(biāo)，主要為根莖橫截面積和節(jié)間長度。使用鋁盒按三個埋深分別采集土樣并帶回實驗室，利用烘干法對土壤含水率進行測量，用烘箱在恒溫 105 ℃下進行連續(xù)干燥處理，獲取土壤含水量數(shù)據(jù)。將植物樣本帶回實驗室，按照土壤表層以上、根莖至土壤表層垂直部分和根莖水平部分分裝到不同信封并做標(biāo)記，放入烘箱內(nèi)將溫度調(diào)至 105 ℃殺青 30 分鐘，再 65 ℃下烘 48 小時，烘干后測量其重量，計算其地上生物量、地下生物量、垂直生物量和水平生物量。

　　1.4 統(tǒng)計分析

　　首先對數(shù)據(jù)進行正態(tài)分布與方差齊性檢驗，后采用單因素方差分析研究不同沙埋深度之間沙鞭根莖形態(tài)指標(biāo)、生物量分配格局與芽庫特征之間的差異，采用 LSD 法進行后續(xù)多重比較。所有數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析均利用 SPSS(20.0)完成，繪圖利用 Origin(2018)完成。

　　2 結(jié)果與分析

　　2.1 生物量分配格局對沙埋深度的響應(yīng)就沙鞭生物量分配格局來看，地下 地上生物量分配格局隨沙埋深度增加無顯著變化，具體表現(xiàn)為地下生物量與地上生物量比值在不同沙埋深度間無顯著差異( >0.05);水平垂直生物量分配格局隨沙埋深度增加顯著變化，具體表現(xiàn)為水平生物量與垂直生物量的比值隨沙埋深度增加顯著降低( <0.05)。整體而言，水平生物量略低于垂直生物量(二者比例為 0.47 0.86)，而地下生物量遠低于地上生物量(二者比例為 0.26 0.29)。

　　2.2 根莖形態(tài)指標(biāo)對沙埋深度的響應(yīng)就沙鞭根莖橫截面積與節(jié)間長來看，根莖橫截面積隨沙埋深度增加顯著降低( P<0.05)，橫截面積在沙埋 10 20 cm 時為 3.91±0.22 cm ，在沙埋 30 40 cm 時降低為 2.99±0.62 cm;節(jié)間長隨沙埋深度增加呈先增加再降低趨勢，在沙埋 10 20 cm 時為 9.06±1.16 cm，在沙埋 20 30 cm 時增加至 10.72±0.36 cm，顯著高于其他兩個沙埋深度( <0.05)，在沙埋30 40 cm 時降低為 8.5±0.76 cm。

　　2.3 沙埋深度變化對芽庫的影響就沙鞭芽庫數(shù)量變化來看，總芽數(shù)量隨沙埋深度增加顯著增加，具體表現(xiàn)為淺層沙埋(10 20 cm)下的總芽數(shù)量顯著低于中度沙埋(20 30cm)和深層沙埋(30 40cm)下的總芽數(shù)量( P<0.05);就芽庫組成而言，根莖芽隨沙埋深度增加而增加，分蘗芽隨沙埋深度增加先增加后降低，在中度沙埋下數(shù)量最多。

　　3 討論

　　3.1 生物量分配格局對沙埋深度的響應(yīng)

　　植物在風(fēng)沙環(huán)境中能夠通過調(diào)節(jié)自身物質(zhì)和能量，將其供應(yīng)給最有利于植物生存與繁殖的器官來抵御沙埋[21]。本研究發(fā)現(xiàn)，地下生物量 地上生物量分配格局隨沙埋深度增加無顯著變化，而水平生物量與垂直生物量比例隨沙埋深度增加顯著降低。有研究表明，適度沙埋能夠促進植物地上生物量積累[22]。大量研究認(rèn)為在沙埋較淺時，植物會增加根系生物量分配以獲取更多資源，沙埋深度增加會顯著減少根的生物量分配而增加地上部分生物量[22]，當(dāng)受到沙埋干擾時，植物同樣會增加根莖生物量分配以更大范圍地吸收土壤水分[23];這也與華扁穗草(Blysmus sinocompressus)和油蒿(Artemisia ordosica)的研究結(jié)果相一致。植物地下和地上(水平和垂直)部分對資源的競爭會隨著沙埋深度改變而改變，在有限資源條件下，植株會對地下和地上(或水平和垂直)生物量分配進行調(diào)整，以提高資源利用率[24]。

　　以上分析可以發(fā)現(xiàn)，沙鞭為應(yīng)對沙埋干擾，能夠調(diào)整其生物量分配格局，減少地下(水平)生物量分配，增加地上(垂直)生物量分配。當(dāng)沙埋深度增加時，通過增加植株的地上部分與垂直部分來適應(yīng)環(huán)境變化。究其原因可能在于在所研究的深度范圍內(nèi)，土壤含水量隨沙埋深度增加而顯著增加，沙埋深度越大，土壤水分條件越好，生物量分配越多傾向于地上部分與垂直方向上的生物量進行高生長來適應(yīng)沙埋。

　　3.2 根莖形態(tài)對沙埋深度的適應(yīng)性根莖具有強大的資源貯存功能和克隆繁殖能力。本研究發(fā)現(xiàn)，根莖橫截面積隨沙埋深度增加而減小，在表層沙土中根莖橫截面積最大，由淺層埋深到中度埋深降低最為顯著。有研究發(fā)現(xiàn)，沙生克隆植物白刺在不同沙埋條件下，根莖基徑會隨沙埋深度增加而降低[22]，這一結(jié)果與本文研究結(jié)果基本一致。其原因可能在于沙區(qū)生境惡劣，太陽輻射強烈且風(fēng)蝕作用較強，淺層土壤含水率較低，較大的根莖橫截面積能夠減少表層過強太陽輻射造成的過度蒸騰作用，能夠減少因太陽輻射和蒸騰作用對植株本身所造成的傷害，同時也能夠減少風(fēng)蝕作用下植株易被連根拔起的情況，起到一定的錨固作用[25]。研究結(jié)果同樣表明，根莖節(jié)間長隨沙埋深度增加先增加后降低，在中度埋深時達到最大，沙埋最深時節(jié)間長最短。

　　大量研究表明，土壤生境條件越好，間隔子長度越小，覓食格局傾向于密集型，分株密度較高;土壤生境條件差的斑塊中，覓食格局傾向于游擊型，間隔子長度越長，分株密度較低[26 31]。此次調(diào)查與這一結(jié)論相互印證，中度沙埋時，土壤生境條件較差，沙鞭會通過增加節(jié)間長，以提高逃離中度沙埋斑塊速度;深度沙埋中，沙鞭節(jié)間距減小，根莖節(jié)數(shù)增加，此時沙鞭開始改變其生長繁殖策略來適應(yīng)深度沙埋，減緩根莖拓殖速率;在深度沙埋時，根莖橫截面積減小而節(jié)間長增加，這意味著為了適應(yīng)沙埋，植物會調(diào)整根莖作為儲藏器官的“成本 收益”關(guān)系，不再過多儲藏資源，生理整合能力減弱，而轉(zhuǎn)而通過增加節(jié)間長來進行水平方向上的擴展。研究結(jié)果表明，沙鞭通過增加間隔子長度，提高拓殖速率來適應(yīng)惡劣生境。當(dāng)遇到輕度沙埋時，沙鞭表現(xiàn)出通過改變地下根莖形態(tài)結(jié)構(gòu)，包括根莖長度、根莖橫截面積的增加，提高根冠比、降低蒸散量的方式來抵御淺層沙埋，以增強根莖擴展能力。

　　3.3 沙埋深度變化對芽庫的影響探討地下芽庫在植物適應(yīng)策略中的作用，對于明確環(huán)境脅迫和干擾條件下種群更新過程具有重要意義。本研究發(fā)現(xiàn)，根莖芽數(shù)量隨沙埋深度增加而增加，分蘗芽數(shù)量隨沙埋深度增加先增加后減少，總芽數(shù)量隨沙埋深度增加而增加。科爾沁沙丘生態(tài)系統(tǒng)地下芽庫研究發(fā)現(xiàn)，一定程度的風(fēng)蝕能夠促進根莖芽產(chǎn)生，適度沙埋可以提高分蘗芽數(shù)量，這是由于分蘗芽的擴展能力有限，更多進行垂直方向上的生長與萌蘗，而風(fēng)蝕會導(dǎo)致沙埋深度變淺或嚴(yán)重情況下使植物根系暴露于地面，從而促進更多根莖芽萌蘗[32]。

　　這與本研究所得到的結(jié)論不一致，我們發(fā)現(xiàn)在干旱沙區(qū)，分蘗芽數(shù)量在中度沙埋處顯著增加，植株通過增加分蘗芽數(shù)量以提高地上(垂直)部分生長潛力，來增加地上(垂直)部分生物量;而面對沙埋干擾時，植物根莖芽顯著增加，分蘗芽顯著減少，根莖芽作為水平方向的生長潛力代表了植物克隆生長游擊型，分蘗芽作為垂直方向的生長潛力代表了植物克隆生長密集型，表明沙區(qū)植物可通過改變芽庫大小與組成來作為應(yīng)對沙埋干擾的適應(yīng)對策與繁殖策略[33]。根莖芽作為能夠向水平方向拓殖的儲備資源，沙埋較深水分狀況良好時，增加水平方向拓殖能力[34 35];植物能夠通過調(diào)整資源分配格局，在環(huán)境脅迫下增加根莖芽的資源投入使其水平方向拓殖能力增強，在適宜的環(huán)境中增加分蘗芽的資源投入以助于植物在競爭激烈的環(huán)境中鞏固其地位。上述研究均得出一致結(jié)論：植物可通過改變資源分配格局直接影響芽庫的組成與大小，作為一種適應(yīng)性對策緩沖沙埋對沙區(qū)植物的干擾。

　　結(jié)論

　　為適應(yīng)沙埋深度變化，沙鞭通過調(diào)整生物量分配格局和根莖形態(tài)特征以維持自身生長與繁殖。隨沙埋深度增加，地上 地下生物量分配格局無顯著變化，而水平生物量占比增加，表明沙鞭更多依賴于進行水平擴展的根莖系統(tǒng)適應(yīng)風(fēng)沙環(huán)境。就根莖形態(tài)關(guān)鍵指標(biāo)而言，沙鞭適應(yīng)輕度沙埋生境的策略為通過增加根莖橫截面積，提高資源儲藏水平與生理整合能力，同時水平擴展能力有限，以抵御淺層沙埋時水分脅迫這一不利條件;在中度沙埋條件下，面對風(fēng)沙干擾與水分脅迫的雙重影響，根莖節(jié)間長增加，沙鞭借助于較強的水平擴展能力以逃避不利生境，同時增加分蘗芽數(shù)量，進行垂直方向上的潛在生長與繁殖;為應(yīng)對深度沙埋，由于土壤水分條件相對適宜，根莖生理整合與水平擴展能力均減弱，而總芽數(shù)量尤其是表征水平擴展?jié)摿Φ母�莖芽數(shù)量增加，潛在用于風(fēng)沙干擾導(dǎo)致的埋深變化的克隆生長與繁殖。

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　　作者：郭子月 ，董亞威 ，巴超群 ，辛智鳴 ，張志銘 ，錢建強

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