本文摘要：摘要森林覆蓋了地球陸地面積的30%左右，約占全球陸地生態(tài)系統(tǒng)碳儲存總量的45%.因此，森林植被的生長與死亡動態(tài)對全球物質(zhì)循環(huán)與能量流動具有重要的調(diào)控作用.近年來，氣候變化與其他干擾因子的耦合作用加劇了樹木死亡和森林衰退，對森林生態(tài)系統(tǒng)造成了多方面
摘要森林覆蓋了地球陸地面積的30%左右，約占全球陸地生態(tài)系統(tǒng)碳儲存總量的45%.因此，森林植被的生長與死亡動態(tài)對全球物質(zhì)循環(huán)與能量流動具有重要的調(diào)控作用.近年來，氣候變化與其他干擾因子的耦合作用加劇了樹木死亡和森林衰退，對森林生態(tài)系統(tǒng)造成了多方面的影響.目前，從個體、生態(tài)系統(tǒng)、區(qū)域到全球等不同尺度進行控制實驗、長期監(jiān)測以及計算機建模是研究樹木死亡的主要手段.
然而，幾乎所有對樹木死亡的研究都涉及一個基本問題，即如何判定樹木是否死亡.考慮到樹木死亡的復雜性、特殊性以及調(diào)控機理的跨學科性，目前仍未形成對樹木死亡的統(tǒng)一定義和判定標準.本文旨在整合表觀診斷、遙感監(jiān)測與模型模擬等研究中采用的樹木死亡判定方法，并歸納總結(jié)各類方法的優(yōu)缺點，以期為未來開展樹木死亡的觀測與預測研究提供參考.
關鍵詞樹木死亡,森林消失,判斷方法,水力失衡,碳饑餓
個體樹木的死亡是森林中非常重要且必然發(fā)生的事件[1].擴散限制[2]、競爭[3]、易感基因的影響[4]等均有可能導致森林群落中個體樹木的自然死亡.然而，當今極端氣候事件和病蟲害等生物干擾發(fā)生頻率的上升[5]增大了樹木的死亡風險，從而使很多森林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能受到了嚴重的威脅[5~7].例如，在過去近一個世紀中，高溫和干旱導致北美西部地區(qū)的森林死亡率急速上升[5，8].
據(jù)估計，加州僅2016年就有約3600萬株樹死亡，并在過去十年內(nèi)死亡樹木累計達到約1.02億株[9].不僅如此，高溫和干旱事件經(jīng)常與生物干擾(例如，真菌、蟲害等)對森林樹木的衰老與死亡過程產(chǎn)生交互作用[10].例如，Negrón等人[11]與Gaylord等人[12]通過野外實驗發(fā)現(xiàn)氣候變化與病蟲害爆發(fā)的同時發(fā)生使松屬植物的死亡率迅速攀升.由于全球氣候變化將導致全球大部分地區(qū)出現(xiàn)更長期和更頻繁的高溫與干旱事件[13]，因此我們可以預見將來區(qū)域性的森林樹木死亡事件[14，15]與樹木死亡率[16]將持續(xù)增加.
大范圍的樹木死亡不僅會改變森林的覆蓋面積、林齡結(jié)構(gòu)和空間分布，還將對整個生態(tài)系統(tǒng)的功能和服務(例如碳固持)造成嚴重后果[17，18].有研究表明，干旱與高溫脅迫對高大老齡樹木的影響尤為嚴重[19]，導致整個森林群落的平均樹齡以及平均植株大小顯著降低.另外，樹木死亡還會帶來物種更替加速[20]與森林碳匯能力降低[20]等方面的影響.
自20世紀90年代以來，氣候變化導致的樹木死亡現(xiàn)象已經(jīng)引起生態(tài)學家的廣泛關注與研究.通過控制實驗、長期監(jiān)測和計算機建模等一系列手段，國內(nèi)外的相關領域已經(jīng)發(fā)表了大量研究論文，重點探究了從個體到全球水平的樹木死亡的原因、機理及其所引發(fā)的后果[21].然而，這些研究工作對樹木死亡的定義與判定標準都較為混亂，因此目前尚難以對不同研究案例的結(jié)果進行有效的對比與整合分析.樹木死亡是一個十分復雜而特殊的過程[22].
一方面，即使植物體內(nèi)的器官或組織已經(jīng)死亡，其個體仍然能夠存活.現(xiàn)有研究發(fā)現(xiàn)植物能夠依賴獨立的水力器官存活數(shù)千年[23].另一方面，區(qū)別于動物，植物的分生細胞始終保持分化能力，即使成熟后也可以重新分裂分化，甚至可以復制整個生物體[24].此外，樹木的死亡過程涉及多學科的研究內(nèi)容，因此不同領域的科學家對樹木死亡的理解可能存在比較多的模糊邊界，導致不同學科之間對樹木死亡的定義有所差異.
例如，植物生理學領域通常以有無暗呼吸作用作為判定標準[25]，而生態(tài)系統(tǒng)學領域則利用生產(chǎn)力持續(xù)出現(xiàn)零增長或地上生物量(如樹枝和莖)為零計算死亡率[26].基于以上原因，迄今為止還未形成樹木死亡的統(tǒng)一概念.本文將總結(jié)以往研究中有效可行的樹木死亡判定方法，歸納指示樹木死亡的早期預警信號.在此基礎上，本文也將探討針對樹木死亡率進行計算機建模方面的研究進展，這對準確預測森林生態(tài)系統(tǒng)響應與反饋未來氣候變化具有重要意義.
1材料和方法
本研究基于ISIWebofScience數(shù)據(jù)庫和谷歌學術(shù)(GoogleScholar)系統(tǒng)，搜索了自2000年以來有關樹木死亡的文獻.個別數(shù)據(jù)來自加州政府網(wǎng)站[27].檢索的關鍵詞包括樹(tree)、森林(forest)、死亡(death，die-off，mortality，dieback)、森林損失(forestloss，forestdecline).在搜索到的文獻中，進一步篩選出能夠有效比較和實際運用的判定方法.判定樹木死亡的指標隨研究尺度和研究目標等變化.本文提取的具體信息包括:(1)植被類型;(2)研究手段(控制實驗、森林清查、模型模擬);(3)研究尺度(地方、區(qū)域、全球);(4)樹木死亡的判定指標;(5)死亡的直接及間接原因.此外，本研究以浙江天童國家森林站為研究對象，分析了天童國家森林樹木生長死亡分布格局，并利用CLM4.5模型模擬了2005年全球樹木死亡生物量的全球分布情況.
2樹木死亡的判定指標
通過查閱已發(fā)表文獻，本文將判定樹木死亡方法劃分為表觀特征、生長變化與生理特征三大類.歸納總結(jié)了各大類判定方法的優(yōu)缺點，以及它們在目前研究中采用的具體指標.
2.1表觀特征指示樹木死亡
觀察樹木的表觀特征是否有生命跡象是一種快速診斷樹木是否死亡的方法.主要的死亡特征包括腐爛的樹干折斷倒下[28，29]或完全消失[30];樹木頂冠層枯損，無活性的葉或芽[25，27，28，31];莖干持續(xù)零增長[29]或莖上未觀察到活組織[30].落葉樹種在生長季結(jié)束、溫度驟降時期葉會全部凋落，但會在枝條上形成冬芽等綠色結(jié)構(gòu)以滿足生命活動的正常進行.
當常綠樹或處于生長季的落葉樹表現(xiàn)出不正�？菸虼竺娣e落葉時，樹木死亡概率增加[32].連續(xù)監(jiān)測樹冠的損失情況，樹冠損失百分率達到100%時宣告?zhèn)�體死亡[12，32，33].圖2展示了浙江楠(Phoebechekiangensis)在不同水分條件下的健康狀況.浙江楠水分虧缺導致葉片迅速枯萎，最終引發(fā)個體死亡.針葉樹還可結(jié)合葉片的顏色變化特征綜合判斷.健康的針葉樹的樹冠變色是循序漸進的，先變色后落葉，并重新長出新的綠色結(jié)構(gòu).
若樹全冠在同一時刻變色意味著個體死亡[32].由上可知，所有存活的樹木都具有進行生命活動的結(jié)構(gòu)，樹皮無生命跡象面臨著較大的死亡風險[28].為更好地觀察樹皮的健康狀況，可輕輕剝開小部分樹皮觀察內(nèi)側(cè)的韌皮部和形成層.韌皮部具有運輸養(yǎng)分的功能，缺少它植物會因為營養(yǎng)不良死去.形成層是介于木質(zhì)部和韌皮部之間的一層分裂旺盛的細胞，失去形成層的樹木會停止生長.因此，韌皮部或形成層功能喪失則判定樹木死亡[25，34，35].
從外觀來看，健康針葉樹的韌皮部是黃色偏白且濕潤的，而死亡個體的則為棕色且呈干燥狀態(tài)或腐爛.樹木失去形成層的部分會由于生長突然終止而形成傷疤.值得注意的是，樹心可能因真菌侵襲腐爛而變空形成樹洞.但只要韌皮部良好，運輸功能未遭受嚴重傷害，空心樹依然可以繼續(xù)生長.對于受到火干擾的樹而言，可依據(jù)燒傷程度來判斷其存活狀況.韌皮部、根部或冠層燒傷嚴重的個體死亡風險增大[36].
依據(jù)表觀特征診斷樹木死亡能夠直接對個體死亡事件進行系統(tǒng)識別和歸因，適合應用于森林清查.但是，由于該方法需要耗費大量的人力物力，成本較高，難以在區(qū)域和全球尺度開展.
2.2生長變化指示樹木死亡
依據(jù)樹木活力和生長的非線性閾值理解樹木死亡為我們判定和預測死亡提供了新的角度.這種非線性閾值具有可變性和不可逆性.Dakos等人[49]提出在到達閾值之前可以檢測到系統(tǒng)可變性的增加并以此為早期預警信號.例如，氣候變暖和干旱會導致樹木生長減速而引發(fā)死亡.通常情況下，樹木的活力會因為干旱等極端氣候、生物干擾以及各種易誘發(fā)的遺傳和環(huán)境因素逐漸降低，直到某一摧毀性事件發(fā)生最終導致死亡[50].
因此，有效地分析樹木生長趨勢能夠幫助我們獲取死亡的早期預警信號.樹木的生理生態(tài)和生長特性能夠反映樹木生長的信息，包括樹木基部面積增量(basalareaincrement)、樹木年輪寬度和生物量等.我們可以定量分析從重復森林清查、樹木年輪和樹木解剖中獲取的樹木生長數(shù)據(jù)，結(jié)合應用統(tǒng)計學的方法尋找生長速率和死亡率之間的聯(lián)系[51~54].
目前已有的樹木死亡早期預警信號包括徑向生長速率和基部面積生長速率突然下降，平均生長速率較低以及生長自相關和方差增加等[31，37~39].由于應激響應所引起的樹木生長速率突然下降會使得個體生長序列的條件方差將增加，擴散將減少.Mamet等人[53]建立了斑克松(Pinusbanksiana)的基部面積增量序列，并使用了非參數(shù)漂移擴散模型(drift-diffusionjumpmodel，DDJ)計算其方差和擴散值，進而確定了系統(tǒng)中不可回歸的點作為生長發(fā)生突變的死亡信號.
Camarero等人[50]在干旱脅迫導致死亡的銀冷杉中也發(fā)現(xiàn)了類似生長模式突然變化的死亡信號.因此，樹木活力和生長突然發(fā)生改變是樹木死亡的一個預警信號，表現(xiàn)為其生長時間序列在死亡前突然過渡到另一種減少生長的狀態(tài).
由于樹木年輪易采集，迄今為止已經(jīng)積累了較長的時間尺度的數(shù)據(jù)，覆蓋地區(qū)廣泛.且年輪具有定年準確、分辨率高和連續(xù)性強的特征，我們因而能夠從中提取可靠的樹木生長信息，包括滯后死亡率，環(huán)境條件的時空變異性和樹的活力變化等.因此，運用樹木年輪學獲取生長變化信息預測樹木死亡是一個普適性較強的方法.
2.3生理特征指示樹木死亡
目前有2種樹木非正常死亡的生理機制:水力失衡和碳饑餓，在2008年被McDowell等人[55]正式列入水力學框架.碳饑餓假說早在1975年被相關學者提出[56]，它認為干旱誘導氣孔關閉導致光合速率下降，其后新陳代謝的重新分配(例如生長和維持)導致碳可用性和碳損失之間出現(xiàn)不平衡.這種負碳平衡狀態(tài)的持續(xù)存在可能導致碳儲備枯竭，最終導致樹木因碳饑餓而死亡.
反之，如果樹木在干旱期間保持氣孔開放以繼續(xù)光合作用，低水勢就會導致木質(zhì)部發(fā)生不可恢復的水力破壞，引起植物組織脫水死亡.目前，溫室實驗和野外控制實驗均發(fā)現(xiàn)水力失衡和碳饑餓對樹木死亡產(chǎn)生深刻的影響，且碳水過程的協(xié)同性使兩者之間存在緊密的相互作用[15，57，58].基于這兩個假說，可以推導出當植物體內(nèi)的水通量或碳通量出現(xiàn)持續(xù)性的急劇減小或趨于零時，樹木將死亡[25，26，40].該種方法原則上可適用于大多數(shù)樹種，目前大多應用于實驗性研究.
2.3.1水力失衡閾值
維管植物沿著木質(zhì)部運輸系統(tǒng)(導管或管胞)將連續(xù)的水柱從土壤輸送到樹冠.由于木質(zhì)部內(nèi)的液態(tài)水在負壓下處于亞穩(wěn)定的狀態(tài)，極容易發(fā)生相變形成氣泡，導致空穴化[59].近幾年來大量研究從控制實驗[60~62]、野外監(jiān)測[15]和模型模擬[48]等方面證明了木質(zhì)部空穴化與樹木死亡之間存在明顯的聯(lián)系.當植物水勢降低至一定閾值時，木質(zhì)部就會發(fā)生空穴化和栓塞，長時間持續(xù)會使得水分運輸能力降低、組織活力下降，最終導致個體死亡.
雖然水力失衡造成的樹木死亡在自然界中極難證明，但較低的抗空化能力[63，64]和由于水力失衡導致的致命葉片脫水[60]是在野外觀測到的極端干旱下樹木死亡的一個非常合理的機制[55，62，65].因此，最小水勢閾值是一個具有潛在利用價值的判定預測植物死亡的有效指標.
新興的X射線微型計算機斷層掃描和磁共振成像等非侵入性成像技術(shù)[41，42]能夠在不干擾樹木的前提下，獲取各器官木質(zhì)部氣穴栓塞的三維立體圖像，比較一定時間序列內(nèi)栓塞形成和擴散情況，為研究植物體的水分變化以及對干旱的響應提供新的視角.然而，由于技術(shù)成本較高，上述方法目前尚未普及.
傳統(tǒng)的置于水中切斷枝條木質(zhì)部測量氣穴栓塞的方法雖然能夠保持木質(zhì)部水力的連續(xù)性，但會引入人為干擾高估栓塞程度[43]，因此實時實體測量木質(zhì)部栓塞以及水力失衡閾值是一個難點問題[66].利用水力導度損失率(percentagelossofconductance，PLC;0~100%)與木質(zhì)部水勢(MPa)的函數(shù)關系，建立特定物種的脆弱性曲線(vulnerabilitycurve)，我們可以量化水力失衡閾值，從而為植物抗脅迫能力提供量化指標.
Brodribb等人[44，45]研究發(fā)現(xiàn)植物栓塞50%(P50)的水勢值，是針葉樹“最小可恢復水勢”，而栓塞88%(P88)的水勢是導致被子植物不可恢復的水力失衡閾值.此外，也有其他的科學家提出了其他的水力閾值.McDowell等人[48]通過模型模擬顯示水力導度持續(xù)損失超過60%時樹木死亡.然而，Adams等人[67]整合得到已有研究測量的26個物種的水力導度損失率均大于或等于60%，均值為83%，該結(jié)果與理論和模擬得到的死亡閾值一致.
由于木質(zhì)部結(jié)構(gòu)[68]存在明顯的種間差異，因此不同樹種對脅迫的耐受范圍和抵抗能力不同，進而導致植物死亡達到的低水勢閾值不一樣.這方面還需要大量的野外實驗來補充完善數(shù)據(jù)庫.此外，Choat[69]發(fā)現(xiàn)植物在自然條件下的最小水勢與P50(被子植物為P88)有顯著的線性關系，由此將兩者的差值(ψmin−ψ50，ψmin−ψ80)定義為水力安全邊際(hydraulicsafetymargin)，用以描述水分運輸?shù)陌踩?與P50和P88相比，水力安全邊際體現(xiàn)了樹木在干旱脅迫下調(diào)節(jié)氣孔水分散失的過程[46].水力安全邊際越大則表示植物面臨水力失衡的威脅越小.Anderegg等人[47]總結(jié)了現(xiàn)有研究中的475個植物物種的水力特征發(fā)現(xiàn)，植物的水力安全范圍是預測植物非正常死亡的一個有效指標.
3樹木死亡監(jiān)測手段
全球樹木死亡率的變化趨勢是全球森林健康的有力指標[59]，監(jiān)控這些趨勢會得到森林變化和碳循環(huán)相關的有價值的信息.長期的森林清查和遙感技術(shù)是監(jiān)測樹木死亡的兩種主要手段，能夠提供樹木死亡信息，從而補充數(shù)據(jù)庫和完善森林死亡模型.森林清查通常涵蓋了廣泛的樹種和地理區(qū)域，且能夠系統(tǒng)識別森林樹木的死亡特征，監(jiān)測樹木出生、生長和死亡的動態(tài)變化.
美國史密森尼熱帶森林科學研究中心(SmithsonianTropicalResearchInstitute)于1980年在巴拿馬建立的50公頃森林監(jiān)測系統(tǒng)最具代表性，樣地內(nèi)所有DBH≥1cm的木本植物每5年進行一次復查.除基本的監(jiān)測信息外，不少學者利用固定樣地平臺進行了一系列的研究.
例如，Nepstad等人[79]和daCosta等人[80]在巴西亞馬遜國家森林監(jiān)測樣地開展了控制降雨試驗，表明在干旱脅迫下樹木的死亡率顯著提高，尤其是大樹的死亡明顯升高[79，80].中國森林類型多樣且分布于多種氣候帶，在不同地帶性森林建立監(jiān)測樣地為人們了解不同氣候條件下森林死亡動態(tài)等相關研究提供了充足的數(shù)據(jù).
目前，國內(nèi)已建立了多個大型森林動態(tài)樣地，探討了森林樹木的死亡動態(tài)[81，82].以浙江天童森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測站(29°48′N，121°47′E)為例，基于2010和2015年兩次站點內(nèi)20公頃樣地的森林清查數(shù)據(jù)，分析了5年間樣地內(nèi)的樹木死亡動態(tài).
該森林生態(tài)系統(tǒng)是典型的亞熱帶常綠闊葉林.2010年共記錄到DBH≥1cm的活莖191087條，隸屬于53個科、99個屬、156個種.樣地內(nèi)優(yōu)勢樹種包括木荷(Schimasuperba)、栲樹(CastanopsisFargesii)、南酸棗(Choerospondiasaxiliaris)和紅楠(Machilusthunbergii)等.總體而言，2010~2015年間樣地死亡個體共計10482株，占2015年個體數(shù)的12.72%.不同物種之間的死亡率存在較大差異.
例如，樣地內(nèi)種群數(shù)量最多的紅楠，死亡株數(shù)也最多，為483株，占總死亡個體的20.55%;栲樹的個體數(shù)雖然較少，但是死亡率最高(圖4(b)).森林監(jiān)測樣地能夠精確地估計樹木死亡率，但樣地所能覆蓋的范圍有限，無法涵蓋區(qū)域尺度的死亡過程.且由于森林清查較長的時間周期(通常為5年以上)忽略了短期干擾現(xiàn)象對生長-死亡關系的影響[83].
遙感技術(shù)能夠在多時空尺度上監(jiān)測森林死亡及其他干擾，并在早期得到預警信號[24，84].最初在20世紀90年代，基于航空資料獲取的失葉量以及冠層顏色變化可用于描述森林的死亡狀況.隨著衛(wèi)星遙感技術(shù)的發(fā)展，時間序列的遙感數(shù)據(jù)被廣泛應用于森林死亡的動態(tài)監(jiān)測.植被生產(chǎn)力變化是在區(qū)域和全球尺度評價樹木死亡的主要指標[33，85].
在干旱半干旱地區(qū)，植被指數(shù)與生產(chǎn)力變化趨勢一致，因此遙感植被指數(shù)可以代表生產(chǎn)力指示森林死亡[7，14，86~90].以代理變量偏離長期數(shù)據(jù)為標準進行分類，可識別大規(guī)模的森林死亡事件.例如，Breshears等人[14]利用歸一化植被指數(shù)(normalizeddifferencevegetationindex，NDVI)時間序列的持續(xù)性降低來反映北美西南部林地的區(qū)域性樹木死亡狀況，并結(jié)合航空和實地調(diào)查證實NDVI的變化是由于樹木死亡引起的.
另一方面，森林死亡可由某一個時間片段內(nèi)指示變量低于設定的死亡閾值進行判定.然而，判定不同樹種、不同地區(qū)、不同季節(jié)的森林死亡閾值是當前的難點問題.雨水利用效率(rainuseefficiency，RUE)是植被生產(chǎn)力與降水量的比值，顯示了生態(tài)系統(tǒng)尺度植被水分利用的能力.Huxman等人[91]發(fā)現(xiàn)，RUE的變化趨勢與降雨具有較強的相關性，RUE隨降雨量的降低明顯提高，最終達到RUE的最大值(RUEmax).
隨后，Yan等人[92]發(fā)現(xiàn)，當RUE達到RUEmax后，伴隨著降水的持續(xù)減少，RUE呈下降趨勢.Du等人[93]利用MODIS，BESS和MPI-BGC三套GPP數(shù)據(jù)和降雨的長期觀測數(shù)據(jù)，建立了2001~2011年全球RUE數(shù)據(jù)庫，對RUE時空演變及其與降水的關系進行研究，將極端干旱年份的RUEmax作為生態(tài)系統(tǒng)功能發(fā)生嚴重損傷的閾值，定量研究了極端干旱條件下生態(tài)系統(tǒng)功能喪失的情況.我們認為，該方法在判斷樹木死亡閾值方面有很好的應用前景.假設在中度和極端干旱時期，RUE隨著降水的減少增加至RUEmax后，不斷增強的干旱脅迫引發(fā)的水分虧缺會超過當前植被的承受能力，導致RUE有明顯的下降的趨勢，預示著樹木死亡風險增大.
因此，RUE的異常點可作為判定樹木死亡的閾值，并可從其他年份RUE的偏差中獲取到的信息來識別樹木死亡的嚴重程度.以歐洲北部一個空間分辨率為0.5°×0.5°的格點(58°N，15°E)為例，利用1983~2013年全球NDVI和降水的數(shù)據(jù)，我們對該假設進行了初步探索(圖5).結(jié)果表明，在未受到明顯干擾的正常年份，RUE隨降水的降低具有明顯的增加趨勢，1997和2003年的RUE明顯低于線性擬合95%的置信區(qū)間.該結(jié)果支持了歐洲北部在1997和2003年經(jīng)歷了由于干旱以及極端高溫熱浪[5，94]導致的大規(guī)模森林死亡事件[5].
因此，RUE在大尺度上確定森林死亡的閾值有很大的應用價值.植被生產(chǎn)力變化是在區(qū)域和全球尺度評價樹木死亡的主要指標，還可以通過監(jiān)測葉片水和NSC含量估計干旱死亡風險[95~97].Kumagai和Porporato[96]指出，葉是在大范圍內(nèi)最容易用于探測干旱死亡風險的指示器官.Rao等人[98]發(fā)現(xiàn)，利用被動微波遙感探測得到的植被相對含水量(relativewatercontent，RWC)可作為樹木死亡的指示因子.
對于火災或干旱驅(qū)動的樹木死亡還可以使用歸一化火燒指數(shù)(normalizedburnratio，NBR)[99，100]和火燒面積指數(shù)(burnedareaindex，BAI)[100]監(jiān)測樹木死亡程度.例如，Clifford等人[99]通過計算樹木死亡前后NBR的差異檢測了北美西部大規(guī)模松樹死亡的嚴重程度.對于蟲害導致的樹木死亡，利用衛(wèi)星圖像的時間序列不僅可以繪制昆蟲侵襲地圖，還能夠描述樹木死亡率變化的幅度和方向[101].樹木在被樹皮甲蟲成功攻擊后，其葉在死亡過程中的光譜反射率會發(fā)生變化，該轉(zhuǎn)變可指示蟲害導致的森林死亡程度[102，103].
例如，Coops等人[104]證明Quickbird數(shù)據(jù)能夠有效識別具有紅色攻擊損傷的樹冠，經(jīng)過多時間分析，其分類準確率達89%~93%[105]
5結(jié)論
樹木死亡是森林群落動態(tài)中一個復雜而重要的過程[22].全球變暖以及極端氣候事件頻發(fā)造成大規(guī)模的樹木死亡，在不同尺度上對森林生態(tài)系統(tǒng)造成嚴重的生態(tài)后果.樹木死亡的定義和判定方法在很大程度上影響了相關研究的實驗設計、死亡監(jiān)測，最終增加了動態(tài)植被建模的不確定性[125].
本文從不同時空尺度，針對觀測、實驗和模型不同的研究手段總結(jié)了可應用的判定和預測樹木死亡的方法.在2000~2010年期間，樹木死亡研究更多地通過小尺度的實地調(diào)查報道樹木的死亡狀況.隨著技術(shù)的發(fā)展以及理論知識的積累，近十年來，樹木死亡研究在尺度和技術(shù)方法上均發(fā)生了明顯轉(zhuǎn)變.例如，研究手段由實地調(diào)查轉(zhuǎn)向遙感技術(shù)的應用，研究尺度從樣地尺度更多地轉(zhuǎn)為更多區(qū)域與全球水平.由于技術(shù)方法與空間尺度的迅速轉(zhuǎn)變，森林死亡及其對氣候變化的響應研究逐漸成為全球變化生態(tài)學中一個重要的研究熱點與前沿科學問題.
未來的研究趨向主要包括:(1)進一步加深對樹木死亡機制的理解，包括對水力失衡、碳饑餓等科學假說的驗證與完善，尤其是碳饑餓對樹木死亡的定量化貢獻.通過溫室或長期野外實驗進一步確定水分虧缺對植物生理的影響[125].
(2)加強對致命栓塞[61]以及可利用非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的閾值研究，從而構(gòu)建和完善基于過程的樹木死亡機理模型，為準確地預測未來森林死亡變化趨勢提供理論依據(jù);(3)構(gòu)建全球監(jiān)測網(wǎng)絡，對全球樹木死亡的熱點區(qū)域開展長期觀測;(4)將植物生理生態(tài)中的達西定律(Darcy’slaw)運用于樹木死亡風險的預測[19];(5)基于生理過程挖掘死亡信息，并從細胞尺度上探討樹木死亡的機理[126].
森林方向論文投稿刊物：《森林防火》綜合性科技季刊，設有組織管理、林火研究、航空護林等近30個欄目。本刊是國家林業(yè)局主管，南京森林公安高等�？茖W校主辦的綜合性科技季刊，設有包括組織管理、林火研究、航空護林、森警園地、國外借鑒等近30個欄目。
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