森林樹木死亡的判定方法及其應(yīng)用綜述

　　摘要森林覆蓋了地球陸地面積的30%左右，約占全球陸地生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)存總量的45%.因此，森林植被的生長(zhǎng)與死亡動(dòng)態(tài)對(duì)全球物質(zhì)循環(huán)與能量流動(dòng)具有重要的調(diào)控作用.近年來，氣候變化與其他干擾因子的耦合作用加劇了樹木死亡和森林衰退，對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)造成了多方面的影響.目前，從個(gè)體、生態(tài)系統(tǒng)、區(qū)域到全球等不同尺度進(jìn)行控制實(shí)驗(yàn)、長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)以及計(jì)算機(jī)建模是研究樹木死亡的主要手段.

　　然而，幾乎所有對(duì)樹木死亡的研究都涉及一個(gè)基本問題，即如何判定樹木是否死亡.考慮到樹木死亡的復(fù)雜性、特殊性以及調(diào)控機(jī)理的跨學(xué)科性，目前仍未形成對(duì)樹木死亡的統(tǒng)一定義和判定標(biāo)準(zhǔn).本文旨在整合表觀診斷、遙感監(jiān)測(cè)與模型模擬等研究中采用的樹木死亡判定方法，并歸納總結(jié)各類方法的優(yōu)缺點(diǎn)，以期為未來開展樹木死亡的觀測(cè)與預(yù)測(cè)研究提供參考.

　　關(guān)鍵詞樹木死亡,森林消失,判斷方法,水力失衡,碳饑餓

　　個(gè)體樹木的死亡是森林中非常重要且必然發(fā)生的事件[1].擴(kuò)散限制[2]、競(jìng)爭(zhēng)[3]、易感基因的影響[4]等均有可能導(dǎo)致森林群落中個(gè)體樹木的自然死亡.然而，當(dāng)今極端氣候事件和病蟲害等生物干擾發(fā)生頻率的上升[5]增大了樹木的死亡風(fēng)險(xiǎn)，從而使很多森林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能受到了嚴(yán)重的威脅[5~7].例如，在過去近一個(gè)世紀(jì)中，高溫和干旱導(dǎo)致北美西部地區(qū)的森林死亡率急速上升[5，8].

　　據(jù)估計(jì)，加州僅2016年就有約3600萬株樹死亡，并在過去十年內(nèi)死亡樹木累計(jì)達(dá)到約1.02億株[9].不僅如此，高溫和干旱事件經(jīng)常與生物干擾(例如，真菌、蟲害等)對(duì)森林樹木的衰老與死亡過程產(chǎn)生交互作用[10].例如，Negrón等人[11]與Gaylord等人[12]通過野外實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)氣候變化與病蟲害爆發(fā)的同時(shí)發(fā)生使松屬植物的死亡率迅速攀升.由于全球氣候變化將導(dǎo)致全球大部分地區(qū)出現(xiàn)更長(zhǎng)期和更頻繁的高溫與干旱事件[13]，因此我們可以預(yù)見將來區(qū)域性的森林樹木死亡事件[14，15]與樹木死亡率[16]將持續(xù)增加.

　　大范圍的樹木死亡不僅會(huì)改變森林的覆蓋面積、林齡結(jié)構(gòu)和空間分布，還將對(duì)整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的功能和服務(wù)(例如碳固持)造成嚴(yán)重后果[17，18].有研究表明，干旱與高溫脅迫對(duì)高大老齡樹木的影響尤為嚴(yán)重[19]，導(dǎo)致整個(gè)森林群落的平均樹齡以及平均植株大小顯著降低.另外，樹木死亡還會(huì)帶來物種更替加速[20]與森林碳匯能力降低[20]等方面的影響.

　　自20世紀(jì)90年代以來，氣候變化導(dǎo)致的樹木死亡現(xiàn)象已經(jīng)引起生態(tài)學(xué)家的廣泛關(guān)注與研究.通過控制實(shí)驗(yàn)、長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)和計(jì)算機(jī)建模等一系列手段，國(guó)內(nèi)外的相關(guān)領(lǐng)域已經(jīng)發(fā)表了大量研究論文，重點(diǎn)探究了從個(gè)體到全球水平的樹木死亡的原因、機(jī)理及其所引發(fā)的后果[21].然而，這些研究工作對(duì)樹木死亡的定義與判定標(biāo)準(zhǔn)都較為混亂，因此目前尚難以對(duì)不同研究案例的結(jié)果進(jìn)行有效的對(duì)比與整合分析.樹木死亡是一個(gè)十分復(fù)雜而特殊的過程[22].

　　一方面，即使植物體內(nèi)的器官或組織已經(jīng)死亡，其個(gè)體仍然能夠存活.現(xiàn)有研究發(fā)現(xiàn)植物能夠依賴獨(dú)立的水力器官存活數(shù)千年[23].另一方面，區(qū)別于動(dòng)物，植物的分生細(xì)胞始終保持分化能力，即使成熟后也可以重新分裂分化，甚至可以復(fù)制整個(gè)生物體[24].此外，樹木的死亡過程涉及多學(xué)科的研究?jī)?nèi)容，因此不同領(lǐng)域的科學(xué)家對(duì)樹木死亡的理解可能存在比較多的模糊邊界，導(dǎo)致不同學(xué)科之間對(duì)樹木死亡的定義有所差異.

　　例如，植物生理學(xué)領(lǐng)域通常以有無暗呼吸作用作為判定標(biāo)準(zhǔn)[25]，而生態(tài)系統(tǒng)學(xué)領(lǐng)域則利用生產(chǎn)力持續(xù)出現(xiàn)零增長(zhǎng)或地上生物量(如樹枝和莖)為零計(jì)算死亡率[26].基于以上原因，迄今為止還未形成樹木死亡的統(tǒng)一概念.本文將總結(jié)以往研究中有效可行的樹木死亡判定方法，歸納指示樹木死亡的早期預(yù)警信號(hào).在此基礎(chǔ)上，本文也將探討針對(duì)樹木死亡率進(jìn)行計(jì)算機(jī)建模方面的研究進(jìn)展，這對(duì)準(zhǔn)確預(yù)測(cè)森林生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)與反饋未來氣候變化具有重要意義.

　　1材料和方法

　　本研究基于ISIWebofScience數(shù)據(jù)庫(kù)和谷歌學(xué)術(shù)(GoogleScholar)系統(tǒng)，搜索了自2000年以來有關(guān)樹木死亡的文獻(xiàn).個(gè)別數(shù)據(jù)來自加州政府網(wǎng)站[27].檢索的關(guān)鍵詞包括樹(tree)、森林(forest)、死亡(death，die-off，mortality，dieback)、森林損失(forestloss，forestdecline).在搜索到的文獻(xiàn)中，進(jìn)一步篩選出能夠有效比較和實(shí)際運(yùn)用的判定方法.判定樹木死亡的指標(biāo)隨研究尺度和研究目標(biāo)等變化.本文提取的具體信息包括:(1)植被類型;(2)研究手段(控制實(shí)驗(yàn)、森林清查、模型模擬);(3)研究尺度(地方、區(qū)域、全球);(4)樹木死亡的判定指標(biāo);(5)死亡的直接及間接原因.此外，本研究以浙江天童國(guó)家森林站為研究對(duì)象，分析了天童國(guó)家森林樹木生長(zhǎng)死亡分布格局，并利用CLM4.5模型模擬了2005年全球樹木死亡生物量的全球分布情況.

　　2樹木死亡的判定指標(biāo)

　　通過查閱已發(fā)表文獻(xiàn)，本文將判定樹木死亡方法劃分為表觀特征、生長(zhǎng)變化與生理特征三大類.歸納總結(jié)了各大類判定方法的優(yōu)缺點(diǎn)，以及它們?cè)谀壳把芯恐胁捎玫木唧w指標(biāo).

　　2.1表觀特征指示樹木死亡

　　觀察樹木的表觀特征是否有生命跡象是一種快速診斷樹木是否死亡的方法.主要的死亡特征包括腐爛的樹干折斷倒下[28，29]或完全消失[30];樹木頂冠層枯損，無活性的葉或芽[25，27，28，31];莖干持續(xù)零增長(zhǎng)[29]或莖上未觀察到活組織[30].落葉樹種在生長(zhǎng)季結(jié)束、溫度驟降時(shí)期葉會(huì)全部凋落，但會(huì)在枝條上形成冬芽等綠色結(jié)構(gòu)以滿足生命活動(dòng)的正常進(jìn)行.

　　當(dāng)常綠樹或處于生長(zhǎng)季的落葉樹表現(xiàn)出不正�？菸�或大面積落葉時(shí)，樹木死亡概率增加[32].連續(xù)監(jiān)測(cè)樹冠的損失情況，樹冠損失百分率達(dá)到100%時(shí)宣告?zhèn)�體死亡[12，32，33].圖2展示了浙江楠(Phoebechekiangensis)在不同水分條件下的健康狀況.浙江楠水分虧缺導(dǎo)致葉片迅速枯萎，最終引發(fā)個(gè)體死亡.針葉樹還可結(jié)合葉片的顏色變化特征綜合判斷.健康的針葉樹的樹冠變色是循序漸進(jìn)的，先變色后落葉，并重新長(zhǎng)出新的綠色結(jié)構(gòu).

　　若樹全冠在同一時(shí)刻變色意味著個(gè)體死亡[32].由上可知，所有存活的樹木都具有進(jìn)行生命活動(dòng)的結(jié)構(gòu)，樹皮無生命跡象面臨著較大的死亡風(fēng)險(xiǎn)[28].為更好地觀察樹皮的健康狀況，可輕輕剝開小部分樹皮觀察內(nèi)側(cè)的韌皮部和形成層.韌皮部具有運(yùn)輸養(yǎng)分的功能，缺少它植物會(huì)因?yàn)闋I(yíng)養(yǎng)不良死去.形成層是介于木質(zhì)部和韌皮部之間的一層分裂旺盛的細(xì)胞，失去形成層的樹木會(huì)停止生長(zhǎng).因此，韌皮部或形成層功能喪失則判定樹木死亡[25，34，35].

　　從外觀來看，健康針葉樹的韌皮部是黃色偏白且濕潤(rùn)的，而死亡個(gè)體的則為棕色且呈干燥狀態(tài)或腐爛.樹木失去形成層的部分會(huì)由于生長(zhǎng)突然終止而形成傷疤.值得注意的是，樹心可能因真菌侵襲腐爛而變空形成樹洞.但只要韌皮部良好，運(yùn)輸功能未遭受嚴(yán)重傷害，空心樹依然可以繼續(xù)生長(zhǎng).對(duì)于受到火干擾的樹而言，可依據(jù)燒傷程度來判斷其存活狀況.韌皮部、根部或冠層燒傷嚴(yán)重的個(gè)體死亡風(fēng)險(xiǎn)增大[36].

　　依據(jù)表觀特征診斷樹木死亡能夠直接對(duì)個(gè)體死亡事件進(jìn)行系統(tǒng)識(shí)別和歸因，適合應(yīng)用于森林清查.但是，由于該方法需要耗費(fèi)大量的人力物力，成本較高，難以在區(qū)域和全球尺度開展.

　　2.2生長(zhǎng)變化指示樹木死亡

　　依據(jù)樹木活力和生長(zhǎng)的非線性閾值理解樹木死亡為我們判定和預(yù)測(cè)死亡提供了新的角度.這種非線性閾值具有可變性和不可逆性.Dakos等人[49]提出在到達(dá)閾值之前可以檢測(cè)到系統(tǒng)可變性的增加并以此為早期預(yù)警信號(hào).例如，氣候變暖和干旱會(huì)導(dǎo)致樹木生長(zhǎng)減速而引發(fā)死亡.通常情況下，樹木的活力會(huì)因?yàn)楦珊档葮O端氣候、生物干擾以及各種易誘發(fā)的遺傳和環(huán)境因素逐漸降低，直到某一摧毀性事件發(fā)生最終導(dǎo)致死亡[50].

　　因此，有效地分析樹木生長(zhǎng)趨勢(shì)能夠幫助我們獲取死亡的早期預(yù)警信號(hào).樹木的生理生態(tài)和生長(zhǎng)特性能夠反映樹木生長(zhǎng)的信息，包括樹木基部面積增量(basalareaincrement)、樹木年輪寬度和生物量等.我們可以定量分析從重復(fù)森林清查、樹木年輪和樹木解剖中獲取的樹木生長(zhǎng)數(shù)據(jù)，結(jié)合應(yīng)用統(tǒng)計(jì)學(xué)的方法尋找生長(zhǎng)速率和死亡率之間的聯(lián)系[51~54].

　　目前已有的樹木死亡早期預(yù)警信號(hào)包括徑向生長(zhǎng)速率和基部面積生長(zhǎng)速率突然下降，平均生長(zhǎng)速率較低以及生長(zhǎng)自相關(guān)和方差增加等[31，37~39].由于應(yīng)激響應(yīng)所引起的樹木生長(zhǎng)速率突然下降會(huì)使得個(gè)體生長(zhǎng)序列的條件方差將增加，擴(kuò)散將減少.Mamet等人[53]建立了斑克松(Pinusbanksiana)的基部面積增量序列，并使用了非參數(shù)漂移擴(kuò)散模型(drift-diffusionjumpmodel，DDJ)計(jì)算其方差和擴(kuò)散值，進(jìn)而確定了系統(tǒng)中不可回歸的點(diǎn)作為生長(zhǎng)發(fā)生突變的死亡信號(hào).

　　Camarero等人[50]在干旱脅迫導(dǎo)致死亡的銀冷杉中也發(fā)現(xiàn)了類似生長(zhǎng)模式突然變化的死亡信號(hào).因此，樹木活力和生長(zhǎng)突然發(fā)生改變是樹木死亡的一個(gè)預(yù)警信號(hào)，表現(xiàn)為其生長(zhǎng)時(shí)間序列在死亡前突然過渡到另一種減少生長(zhǎng)的狀態(tài).

　　由于樹木年輪易采集，迄今為止已經(jīng)積累了較長(zhǎng)的時(shí)間尺度的數(shù)據(jù)，覆蓋地區(qū)廣泛.且年輪具有定年準(zhǔn)確、分辨率高和連續(xù)性強(qiáng)的特征，我們因而能夠從中提取可靠的樹木生長(zhǎng)信息，包括滯后死亡率，環(huán)境條件的時(shí)空變異性和樹的活力變化等.因此，運(yùn)用樹木年輪學(xué)獲取生長(zhǎng)變化信息預(yù)測(cè)樹木死亡是一個(gè)普適性較強(qiáng)的方法.

　　2.3生理特征指示樹木死亡

　　目前有2種樹木非正常死亡的生理機(jī)制:水力失衡和碳饑餓，在2008年被McDowell等人[55]正式列入水力學(xué)框架.碳饑餓假說早在1975年被相關(guān)學(xué)者提出[56]，它認(rèn)為干旱誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉導(dǎo)致光合速率下降，其后新陳代謝的重新分配(例如生長(zhǎng)和維持)導(dǎo)致碳可用性和碳損失之間出現(xiàn)不平衡.這種負(fù)碳平衡狀態(tài)的持續(xù)存在可能導(dǎo)致碳儲(chǔ)備枯竭，最終導(dǎo)致樹木因碳饑餓而死亡.

　　反之，如果樹木在干旱期間保持氣孔開放以繼續(xù)光合作用，低水勢(shì)就會(huì)導(dǎo)致木質(zhì)部發(fā)生不可恢復(fù)的水力破壞，引起植物組織脫水死亡.目前，溫室實(shí)驗(yàn)和野外控制實(shí)驗(yàn)均發(fā)現(xiàn)水力失衡和碳饑餓對(duì)樹木死亡產(chǎn)生深刻的影響，且碳水過程的協(xié)同性使兩者之間存在緊密的相互作用[15，57，58].基于這兩個(gè)假說，可以推導(dǎo)出當(dāng)植物體內(nèi)的水通量或碳通量出現(xiàn)持續(xù)性的急劇減小或趨于零時(shí)，樹木將死亡[25，26，40].該種方法原則上可適用于大多數(shù)樹種，目前大多應(yīng)用于實(shí)驗(yàn)性研究.

　　2.3.1水力失衡閾值

　　維管植物沿著木質(zhì)部運(yùn)輸系統(tǒng)(導(dǎo)管或管胞)將連續(xù)的水柱從土壤輸送到樹冠.由于木質(zhì)部?jī)?nèi)的液態(tài)水在負(fù)壓下處于亞穩(wěn)定的狀態(tài)，極容易發(fā)生相變形成氣泡，導(dǎo)致空穴化[59].近幾年來大量研究從控制實(shí)驗(yàn)[60~62]、野外監(jiān)測(cè)[15]和模型模擬[48]等方面證明了木質(zhì)部空穴化與樹木死亡之間存在明顯的聯(lián)系.當(dāng)植物水勢(shì)降低至一定閾值時(shí)，木質(zhì)部就會(huì)發(fā)生空穴化和栓塞，長(zhǎng)時(shí)間持續(xù)會(huì)使得水分運(yùn)輸能力降低、組織活力下降，最終導(dǎo)致個(gè)體死亡.

　　雖然水力失衡造成的樹木死亡在自然界中極難證明，但較低的抗空化能力[63，64]和由于水力失衡導(dǎo)致的致命葉片脫水[60]是在野外觀測(cè)到的極端干旱下樹木死亡的一個(gè)非常合理的機(jī)制[55，62，65].因此，最小水勢(shì)閾值是一個(gè)具有潛在利用價(jià)值的判定預(yù)測(cè)植物死亡的有效指標(biāo).

　　新興的X射線微型計(jì)算機(jī)斷層掃描和磁共振成像等非侵入性成像技術(shù)[41，42]能夠在不干擾樹木的前提下，獲取各器官木質(zhì)部氣穴栓塞的三維立體圖像，比較一定時(shí)間序列內(nèi)栓塞形成和擴(kuò)散情況，為研究植物體的水分變化以及對(duì)干旱的響應(yīng)提供新的視角.然而，由于技術(shù)成本較高，上述方法目前尚未普及.

　　傳統(tǒng)的置于水中切斷枝條木質(zhì)部測(cè)量氣穴栓塞的方法雖然能夠保持木質(zhì)部水力的連續(xù)性，但會(huì)引入人為干擾高估栓塞程度[43]，因此實(shí)時(shí)實(shí)體測(cè)量木質(zhì)部栓塞以及水力失衡閾值是一個(gè)難點(diǎn)問題[66].利用水力導(dǎo)度損失率(percentagelossofconductance，PLC;0~100%)與木質(zhì)部水勢(shì)(MPa)的函數(shù)關(guān)系，建立特定物種的脆弱性曲線(vulnerabilitycurve)，我們可以量化水力失衡閾值，從而為植物抗脅迫能力提供量化指標(biāo).

　　Brodribb等人[44，45]研究發(fā)現(xiàn)植物栓塞50%(P50)的水勢(shì)值，是針葉樹“最小可恢復(fù)水勢(shì)”，而栓塞88%(P88)的水勢(shì)是導(dǎo)致被子植物不可恢復(fù)的水力失衡閾值.此外，也有其他的科學(xué)家提出了其他的水力閾值.McDowell等人[48]通過模型模擬顯示水力導(dǎo)度持續(xù)損失超過60%時(shí)樹木死亡.然而，Adams等人[67]整合得到已有研究測(cè)量的26個(gè)物種的水力導(dǎo)度損失率均大于或等于60%，均值為83%，該結(jié)果與理論和模擬得到的死亡閾值一致.

　　由于木質(zhì)部結(jié)構(gòu)[68]存在明顯的種間差異，因此不同樹種對(duì)脅迫的耐受范圍和抵抗能力不同，進(jìn)而導(dǎo)致植物死亡達(dá)到的低水勢(shì)閾值不一樣.這方面還需要大量的野外實(shí)驗(yàn)來補(bǔ)充完善數(shù)據(jù)庫(kù).此外，Choat[69]發(fā)現(xiàn)植物在自然條件下的最小水勢(shì)與P50(被子植物為P88)有顯著的線性關(guān)系，由此將兩者的差值(ψmin−ψ50，ψmin−ψ80)定義為水力安全邊際(hydraulicsafetymargin)，用以描述水分運(yùn)輸?shù)陌踩��?與P50和P88相比，水力安全邊際體現(xiàn)了樹木在干旱脅迫下調(diào)節(jié)氣孔水分散失的過程[46].水力安全邊際越大則表示植物面臨水力失衡的威脅越小.Anderegg等人[47]總結(jié)了現(xiàn)有研究中的475個(gè)植物物種的水力特征發(fā)現(xiàn)，植物的水力安全范圍是預(yù)測(cè)植物非正常死亡的一個(gè)有效指標(biāo).

　　3樹木死亡監(jiān)測(cè)手段

　　全球樹木死亡率的變化趨勢(shì)是全球森林健康的有力指標(biāo)[59]，監(jiān)控這些趨勢(shì)會(huì)得到森林變化和碳循環(huán)相關(guān)的有價(jià)值的信息.長(zhǎng)期的森林清查和遙感技術(shù)是監(jiān)測(cè)樹木死亡的兩種主要手段，能夠提供樹木死亡信息，從而補(bǔ)充數(shù)據(jù)庫(kù)和完善森林死亡模型.森林清查通常涵蓋了廣泛的樹種和地理區(qū)域，且能夠系統(tǒng)識(shí)別森林樹木的死亡特征，監(jiān)測(cè)樹木出生、生長(zhǎng)和死亡的動(dòng)態(tài)變化.

　　美國(guó)史密森尼熱帶森林科學(xué)研究中心(SmithsonianTropicalResearchInstitute)于1980年在巴拿馬建立的50公頃森林監(jiān)測(cè)系統(tǒng)最具代表性，樣地內(nèi)所有DBH≥1cm的木本植物每5年進(jìn)行一次復(fù)查.除基本的監(jiān)測(cè)信息外，不少學(xué)者利用固定樣地平臺(tái)進(jìn)行了一系列的研究.

　　例如，Nepstad等人[79]和daCosta等人[80]在巴西亞馬遜國(guó)家森林監(jiān)測(cè)樣地開展了控制降雨試驗(yàn)，表明在干旱脅迫下樹木的死亡率顯著提高，尤其是大樹的死亡明顯升高[79，80].中國(guó)森林類型多樣且分布于多種氣候帶，在不同地帶性森林建立監(jiān)測(cè)樣地為人們了解不同氣候條件下森林死亡動(dòng)態(tài)等相關(guān)研究提供了充足的數(shù)據(jù).

　　目前，國(guó)內(nèi)已建立了多個(gè)大型森林動(dòng)態(tài)樣地，探討了森林樹木的死亡動(dòng)態(tài)[81，82].以浙江天童森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)站(29°48′N，121°47′E)為例，基于2010和2015年兩次站點(diǎn)內(nèi)20公頃樣地的森林清查數(shù)據(jù)，分析了5年間樣地內(nèi)的樹木死亡動(dòng)態(tài).

　　該森林生態(tài)系統(tǒng)是典型的亞熱帶常綠闊葉林.2010年共記錄到DBH≥1cm的活莖191087條，隸屬于53個(gè)科、99個(gè)屬、156個(gè)種.樣地內(nèi)優(yōu)勢(shì)樹種包括木荷(Schimasuperba)、栲樹(CastanopsisFargesii)、南酸棗(Choerospondiasaxiliaris)和紅楠(Machilusthunbergii)等.總體而言，2010~2015年間樣地死亡個(gè)體共計(jì)10482株，占2015年個(gè)體數(shù)的12.72%.不同物種之間的死亡率存在較大差異.

　　例如，樣地內(nèi)種群數(shù)量最多的紅楠，死亡株數(shù)也最多，為483株，占總死亡個(gè)體的20.55%;栲樹的個(gè)體數(shù)雖然較少，但是死亡率最高(圖4(b)).森林監(jiān)測(cè)樣地能夠精確地估計(jì)樹木死亡率，但樣地所能覆蓋的范圍有限，無法涵蓋區(qū)域尺度的死亡過程.且由于森林清查較長(zhǎng)的時(shí)間周期(通常為5年以上)忽略了短期干擾現(xiàn)象對(duì)生長(zhǎng)-死亡關(guān)系的影響[83].

　　遙感技術(shù)能夠在多時(shí)空尺度上監(jiān)測(cè)森林死亡及其他干擾，并在早期得到預(yù)警信號(hào)[24，84].最初在20世紀(jì)90年代，基于航空資料獲取的失葉量以及冠層顏色變化可用于描述森林的死亡狀況.隨著衛(wèi)星遙感技術(shù)的發(fā)展，時(shí)間序列的遙感數(shù)據(jù)被廣泛應(yīng)用于森林死亡的動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè).植被生產(chǎn)力變化是在區(qū)域和全球尺度評(píng)價(jià)樹木死亡的主要指標(biāo)[33，85].

　　在干旱半干旱地區(qū)，植被指數(shù)與生產(chǎn)力變化趨勢(shì)一致，因此遙感植被指數(shù)可以代表生產(chǎn)力指示森林死亡[7，14，86~90].以代理變量偏離長(zhǎng)期數(shù)據(jù)為標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行分類，可識(shí)別大規(guī)模的森林死亡事件.例如，Breshears等人[14]利用歸一化植被指數(shù)(normalizeddifferencevegetationindex，NDVI)時(shí)間序列的持續(xù)性降低來反映北美西南部林地的區(qū)域性樹木死亡狀況，并結(jié)合航空和實(shí)地調(diào)查證實(shí)NDVI的變化是由于樹木死亡引起的.

　　另一方面，森林死亡可由某一個(gè)時(shí)間片段內(nèi)指示變量低于設(shè)定的死亡閾值進(jìn)行判定.然而，判定不同樹種、不同地區(qū)、不同季節(jié)的森林死亡閾值是當(dāng)前的難點(diǎn)問題.雨水利用效率(rainuseefficiency，RUE)是植被生產(chǎn)力與降水量的比值，顯示了生態(tài)系統(tǒng)尺度植被水分利用的能力.Huxman等人[91]發(fā)現(xiàn)，RUE的變化趨勢(shì)與降雨具有較強(qiáng)的相關(guān)性，RUE隨降雨量的降低明顯提高，最終達(dá)到RUE的最大值(RUEmax).

　　隨后，Yan等人[92]發(fā)現(xiàn)，當(dāng)RUE達(dá)到RUEmax后，伴隨著降水的持續(xù)減少，RUE呈下降趨勢(shì).Du等人[93]利用MODIS，BESS和MPI-BGC三套GPP數(shù)據(jù)和降雨的長(zhǎng)期觀測(cè)數(shù)據(jù)，建立了2001~2011年全球RUE數(shù)據(jù)庫(kù)，對(duì)RUE時(shí)空演變及其與降水的關(guān)系進(jìn)行研究，將極端干旱年份的RUEmax作為生態(tài)系統(tǒng)功能發(fā)生嚴(yán)重?fù)p傷的閾值，定量研究了極端干旱條件下生態(tài)系統(tǒng)功能喪失的情況.我們認(rèn)為，該方法在判斷樹木死亡閾值方面有很好的應(yīng)用前景.假設(shè)在中度和極端干旱時(shí)期，RUE隨著降水的減少增加至RUEmax后，不斷增強(qiáng)的干旱脅迫引發(fā)的水分虧缺會(huì)超過當(dāng)前植被的承受能力，導(dǎo)致RUE有明顯的下降的趨勢(shì)，預(yù)示著樹木死亡風(fēng)險(xiǎn)增大.

　　因此，RUE的異常點(diǎn)可作為判定樹木死亡的閾值，并可從其他年份RUE的偏差中獲取到的信息來識(shí)別樹木死亡的嚴(yán)重程度.以歐洲北部一個(gè)空間分辨率為0.5°×0.5°的格點(diǎn)(58°N，15°E)為例，利用1983~2013年全球NDVI和降水的數(shù)據(jù)，我們對(duì)該假設(shè)進(jìn)行了初步探索(圖5).結(jié)果表明，在未受到明顯干擾的正常年份，RUE隨降水的降低具有明顯的增加趨勢(shì)，1997和2003年的RUE明顯低于線性擬合95%的置信區(qū)間.該結(jié)果支持了歐洲北部在1997和2003年經(jīng)歷了由于干旱以及極端高溫?zé)崂薣5，94]導(dǎo)致的大規(guī)模森林死亡事件[5].

　　因此，RUE在大尺度上確定森林死亡的閾值有很大的應(yīng)用價(jià)值.植被生產(chǎn)力變化是在區(qū)域和全球尺度評(píng)價(jià)樹木死亡的主要指標(biāo)，還可以通過監(jiān)測(cè)葉片水和NSC含量估計(jì)干旱死亡風(fēng)險(xiǎn)[95~97].Kumagai和Porporato[96]指出，葉是在大范圍內(nèi)最容易用于探測(cè)干旱死亡風(fēng)險(xiǎn)的指示器官.Rao等人[98]發(fā)現(xiàn)，利用被動(dòng)微波遙感探測(cè)得到的植被相對(duì)含水量(relativewatercontent，RWC)可作為樹木死亡的指示因子.

　　對(duì)于火災(zāi)或干旱驅(qū)動(dòng)的樹木死亡還可以使用歸一化火燒指數(shù)(normalizedburnratio，NBR)[99，100]和火燒面積指數(shù)(burnedareaindex，BAI)[100]監(jiān)測(cè)樹木死亡程度.例如，Clifford等人[99]通過計(jì)算樹木死亡前后NBR的差異檢測(cè)了北美西部大規(guī)模松樹死亡的嚴(yán)重程度.對(duì)于蟲害導(dǎo)致的樹木死亡，利用衛(wèi)星圖像的時(shí)間序列不僅可以繪制昆蟲侵襲地圖，還能夠描述樹木死亡率變化的幅度和方向[101].樹木在被樹皮甲蟲成功攻擊后，其葉在死亡過程中的光譜反射率會(huì)發(fā)生變化，該轉(zhuǎn)變可指示蟲害導(dǎo)致的森林死亡程度[102，103].

　　例如，Coops等人[104]證明Quickbird數(shù)據(jù)能夠有效識(shí)別具有紅色攻擊損傷的樹冠，經(jīng)過多時(shí)間分析，其分類準(zhǔn)確率達(dá)89%~93%[105]

　　5結(jié)論

　　樹木死亡是森林群落動(dòng)態(tài)中一個(gè)復(fù)雜而重要的過程[22].全球變暖以及極端氣候事件頻發(fā)造成大規(guī)模的樹木死亡，在不同尺度上對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)造成嚴(yán)重的生態(tài)后果.樹木死亡的定義和判定方法在很大程度上影響了相關(guān)研究的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)、死亡監(jiān)測(cè)，最終增加了動(dòng)態(tài)植被建模的不確定性[125].

　　本文從不同時(shí)空尺度，針對(duì)觀測(cè)、實(shí)驗(yàn)和模型不同的研究手段總結(jié)了可應(yīng)用的判定和預(yù)測(cè)樹木死亡的方法.在2000~2010年期間，樹木死亡研究更多地通過小尺度的實(shí)地調(diào)查報(bào)道樹木的死亡狀況.隨著技術(shù)的發(fā)展以及理論知識(shí)的積累，近十年來，樹木死亡研究在尺度和技術(shù)方法上均發(fā)生了明顯轉(zhuǎn)變.例如，研究手段由實(shí)地調(diào)查轉(zhuǎn)向遙感技術(shù)的應(yīng)用，研究尺度從樣地尺度更多地轉(zhuǎn)為更多區(qū)域與全球水平.由于技術(shù)方法與空間尺度的迅速轉(zhuǎn)變，森林死亡及其對(duì)氣候變化的響應(yīng)研究逐漸成為全球變化生態(tài)學(xué)中一個(gè)重要的研究熱點(diǎn)與前沿科學(xué)問題.

　　未來的研究趨向主要包括:(1)進(jìn)一步加深對(duì)樹木死亡機(jī)制的理解，包括對(duì)水力失衡、碳饑餓等科學(xué)假說的驗(yàn)證與完善，尤其是碳饑餓對(duì)樹木死亡的定量化貢獻(xiàn).通過溫室或長(zhǎng)期野外實(shí)驗(yàn)進(jìn)一步確定水分虧缺對(duì)植物生理的影響[125].

　　(2)加強(qiáng)對(duì)致命栓塞[61]以及可利用非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的閾值研究，從而構(gòu)建和完善基于過程的樹木死亡機(jī)理模型，為準(zhǔn)確地預(yù)測(cè)未來森林死亡變化趨勢(shì)提供理論依據(jù);(3)構(gòu)建全球監(jiān)測(cè)網(wǎng)絡(luò)，對(duì)全球樹木死亡的熱點(diǎn)區(qū)域開展長(zhǎng)期觀測(cè);(4)將植物生理生態(tài)中的達(dá)西定律(Darcy’slaw)運(yùn)用于樹木死亡風(fēng)險(xiǎn)的預(yù)測(cè)[19];(5)基于生理過程挖掘死亡信息，并從細(xì)胞尺度上探討樹木死亡的機(jī)理[126].

　　森林方向論文投稿刊物：《森林防火》綜合性科技季刊，設(shè)有組織管理、林火研究、航空護(hù)林等近30個(gè)欄目。本刊是國(guó)家林業(yè)局主管，南京森林公安高等專科學(xué)校主辦的綜合性科技季刊，設(shè)有包括組織管理、林火研究、航空護(hù)林、森警園地、國(guó)外借鑒等近30個(gè)欄目。

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