不同栽培環(huán)境下西藏鹿蹄草的光合特性

　　摘要為合理開發(fā)和保護西藏鹿蹄草種質(zhì)資源，探明不同栽培條件下西藏鹿蹄草的光合特性。本研究首先對色季拉區(qū)域西坡分布的西藏鹿蹄草進行了遷地栽培，在不同栽培條件(光照/郁閉度、濕度)下成活后，應用Li-6400便攜式光合儀進行了光響應特性研究，運用直角雙曲線修正模型對光響應曲線進行了擬合。

　　結(jié)果表明：(1)溫室內(nèi)遮蔭栽培的西藏鹿蹄草利用弱光的能力強，光合能力較好，生長狀況良好，在強光下光抑制明顯。(2)溫室外、圍墻腳斜坡栽培的西藏鹿蹄草較好地適應了較強的光照，生產(chǎn)狀況也較為良好，而楓楊1下、楓楊2下、元寶楓下郁閉度高、土壤干旱板結(jié)導致西藏鹿蹄草生長不良。結(jié)論：溫室內(nèi)遮蔭栽培馴化野生西藏鹿蹄草是較為合適的方式。光照半陰土壤濕潤的環(huán)境對露地栽培馴化西藏鹿蹄草比較好，不宜選擇郁閉度高、土壤干旱板結(jié)的栽培環(huán)境。

　　關(guān)鍵詞栽培環(huán)境;西藏鹿蹄草;光合特性;引種馴化

　　西藏鹿蹄草為鹿蹄草科鹿蹄草屬常綠草本狀小半灌木。葉革質(zhì)，橢圓形或圓卵形、稀近圓形，邊緣近全緣或有疏齒，上面綠色，下面常有白霜;花葶紫紅色;總狀花序長12～16cm，有9～13朵花，花傾斜，稍下垂，花冠淡紅色，廣開較大;萼片為寬披針形，邊緣近全緣;花瓣倒卵狀橢圓形或倒卵形;花柱淡紅色，傾斜稍向上彎曲，伸出花冠，頂端增粗，有不明顯的環(huán)狀突起，柱頭5圓裂;蒴果扁球形;花期6～8月，果期8～9月[1]。上述形態(tài)描述表明西藏鹿蹄草具有優(yōu)良的觀賞價值，成功馴化之后用于林下地被、陰濕生境美化綠化，應是西藏高原一種不可多得的常綠觀賞花卉種質(zhì)資源。

　　我國鹿蹄草資源豐富，廣泛分布于各地，不僅有重要的觀賞價值，其主要化學成分具有優(yōu)良的藥理作用[2-5]，比如：消炎抗菌、抗氧化、降血脂、抗腫瘤、促進成骨細胞增殖等[4-6]。同時鹿蹄草中還含有多種人體必需的微量元素[7]，可調(diào)節(jié)人體的機能，保健價值突出[8-10]。鹿蹄草還含有充足的色素含量，已通過合適的方法進行提取并將提取的天然染料用于羊毛紡織品的染色，對開發(fā)生態(tài)環(huán)保的染色紡織品具有深遠的意義。

　　青藏高原有諸如低溫、干旱、強輻射、強風等惡劣條件，其區(qū)域生長的植物具備特有的生理生態(tài)適應機制[11,12]。青藏高原強輻射極易影響其分布植物的光合作用。海拔升高，植物類黃酮含量升高，使高山植物比低海拔植物更具抗輻射的能力[13]。對光照輻射強度的響應而言，有的植物[14,15]隨輻射的增強，光合速率越強，表現(xiàn)為積極利用光能;有的植物隨輻射的增強，光合速率越弱，是為了在強光下葉片不受傷害，表現(xiàn)為防御狀態(tài)[16,17]，也有人[18,19]認為是低溫導致這一現(xiàn)象。另外，高山植物的光飽和點和光補償點都不同程度的高于低海拔植物[16]。

　　因此，確定高山植物光合作用的光響應曲線對于研究高山植物的光合特性具有重要意義[20]。為合理開發(fā)和保護西藏鹿蹄草種質(zhì)資源，本研究首先對色季拉區(qū)域西坡分布的西藏鹿蹄草進行了遷地栽培，在不同生長環(huán)境條件(溫度、光照、濕度)下成活后，進行光響應特性研究，旨在比較不同生長環(huán)境條件下西藏鹿蹄草的光響應差異，為西藏鹿蹄草的人工馴化栽培技術(shù)提供相應理論支持，為進一步探明西藏鹿蹄草的生態(tài)產(chǎn)品生產(chǎn)能力奠定基礎(chǔ)，也為堅守生態(tài)保護紅線條件下，將西藏鹿蹄草應用于西藏城鎮(zhèn)園林綠化時植物材料選擇的提供依據(jù)。

　　1材料與方法

　　1.1試驗地概況

　　研究在國家花卉工程技術(shù)研究中心西藏特色花卉研發(fā)中心進行。試驗地位于林芝市巴宜區(qū)西藏農(nóng)牧學院西藏珍稀瀕危園林植物培育基地，地處尼洋河下游河谷，海拔2970m，屬藏東南溫暖濕潤氣候區(qū)。全年平均溫度8.6℃，最熱月平均氣溫15.6℃，最冷月平均氣溫0.2℃，極端最高氣溫30.2℃，極端最低氣溫-15.3℃，全年沒有月均溫≤0℃的月份，全年日均溫≥10℃的日數(shù)為159.2d，≥10℃以上積溫2225.7℃，全年無霜期天數(shù)177d;年均降水量634.2mm，全年降水分布不均，主要集中在6～9月(占71.6%)，平均相對濕度71%，濕潤系數(shù)1.01，最大積雪厚度11cm;全年冰雹日數(shù)為2.8d，雷暴日28.3d，大風日(風速≥17.0m/s)為7.6d，全年日照時數(shù)1988.6h，日照百分率為46%;平均大氣壓70.6kPa，溫濕系數(shù)8.3，最晚晚霜5月上旬，最早早霜9月下旬[21]。

　　1.2試驗材料

　　供試材料為西藏鹿蹄草的多年生植株，采自西藏自治區(qū)林芝市色季拉區(qū)域西坡海拔3900m，94°34′36.22″E，29°33′40.94″N。供試材料在西藏珍稀瀕危園林植物培育基地中遷地栽培成活后，于10月進行試驗。

　　1.3光響應曲線測定方法

　　2018年10月選擇晴朗天氣進行光合試驗測定，時間在上午9:00～11:30，利用Li-6400便攜式光合作用測定系統(tǒng)(LiCiorInc.，Lincoln，USA)配套的LED紅藍光源葉室進行開放式氣路自動測定光合-光響應曲線，光合有效輻射分別為2000、1800、1600、1400、1200、1000、800、600、400、200、100、50、25、0μmol·m-2·s-1，測定不同光強下的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)等光合生理參數(shù)。測定時設置氣源CO2濃度400μmol·mol-1，葉室溫度25±0.5℃，空氣流量500μmol·s-1，葉片選擇植株中上部形態(tài)正常、無病蟲害的成熟葉，每種植物均選擇3株生長健壯的植株，每株測定1枚葉片，3次重復。

　　1.4數(shù)據(jù)處理

　　采用葉子飄光合計算軟件4.1.1版中直角雙曲線修正模型[22]對不同生長環(huán)境條件下西藏鹿蹄草的光響應曲線進行擬合，并估算植物光響應特征參數(shù)、暗呼吸速率(Darkrespirationrate)、光補償點(Lightcompensationpoint)、光飽和點(Lightsaturationpoint)、最大凈光合速率(Pnmax)。用直線方程分別擬合弱光條件下(≦200μmol·m-2·s-1)的光響應數(shù)據(jù)，表觀量子效率(AQY,apparentquantumefficiency)為直線方程的斜率。利用Excel作圖，使用SPSS22.0對數(shù)據(jù)進行單因素方差分析，并利用LSD法進行多重比較。ttREyyˆ/y式中ty為實測值，tyˆ為擬合值，RE越小表示擬合值越接近實測值。

　　2結(jié)果與分析

　　2.1不同生長環(huán)境條件下西藏鹿蹄草光合有效輻射與凈光合速率關(guān)系比較不同生長環(huán)境條件下西藏鹿蹄草光合有效輻射與凈光合速率的變化各有差異。不同生長環(huán)境條件下西藏鹿蹄草的Pn值隨著光強的增加在達到最大值后均明顯下降。溫室內(nèi)的西藏鹿蹄草0～200μmolm-2s-1階段迅速增加達到光飽和點，之后隨光強的增加急劇下降�？諘绲�、圍墻腳斜坡栽培的西藏鹿蹄草，其凈光合速率光響應曲線的趨勢幾乎一致，Pn值在光強為0~50μmolm-2s-1階段迅速增加，在50~800μmolm-2s-1緩慢上升達到光強飽和，之后緩慢下降。楓楊1下西藏鹿蹄草Pn值在低光強下沒有明顯的快速上升，600μmolm-2s-1達到光強飽和，之后緩慢下降。元寶楓下、楓楊2下栽培的西藏鹿蹄草，其凈光合速率光響應曲線的變化均大體一致，總的凈光合速率頗低，平均都在400μmolm-2s-1達到光強飽和。

　　2.2不同生長環(huán)境條件下西藏鹿蹄草的光響應特征參數(shù)的比較

　　表觀光合量子效率，又稱低光強下的量子效率，是衡量植物對低光量子密度利用能力的指標，也是反映植物光能利用和光合物質(zhì)生產(chǎn)效率的基本參數(shù)[23,24]。直線方程擬合弱光強(≤200μmol·m-2·s-1)條件下的光響應數(shù)據(jù)得到的初始斜率即為表觀光合量子效率。弱光階段的曲線的斜率越大，表明植物吸收和轉(zhuǎn)換光能的色素蛋白復合體可能較多，利用弱光的能力強。6個試驗地栽培的西藏鹿蹄草利用弱光的能力從高到低依次為：溫室內(nèi)、圍墻腳斜坡、空曠地、楓楊1下、元寶楓下、楓楊2下。其中，溫室內(nèi)栽培的西藏鹿蹄草表觀光合量子效率最高，為1.627μmol·mol-1，圍墻腳斜坡次之，為1.2842μmol·mol-1，再為空曠地1.196μmol·mol-1，再次之為楓楊1下0.7978μmol·mol-1，再為元寶楓下0.4519μmol·mol-1，楓楊2下最低0.3052μmol·mol-1。

　　溫室內(nèi)栽培的西藏鹿蹄草光補償點最低0.8508μmol·m-2·s-1，與圍墻腳斜坡、空曠地、楓楊1下、元寶楓下、楓楊2下差異顯著;楓楊2下最高為5.3145μmol·m-2·s-1，圍墻腳斜坡、楓楊1下相差不大，分別為2.0609μmol·m-2·s-1、2.0179μmol·m-2·s-1，空曠地、元寶楓下相差不大，分別為3.2678μmol·m-2·s-1、2.9259μmol·m-2·s-1，表明溫室內(nèi)栽培的西藏鹿蹄草對弱光的利用率最高，圍墻腳斜坡、楓楊1下、空曠地次之，元寶楓下、楓楊2下最低。

　　3結(jié)論與討論

　　3.1討論

　　不同光響應曲線模型擬合結(jié)果差異顯著[25,26]。本研究預先運用直角雙曲線修正模型對6種不同生長環(huán)境下西藏鹿蹄草進行了光響應曲線擬合。直角雙曲線修正模型擬合的光響應曲線效果均較優(yōu)秀，決定系數(shù)均值為0.995，且擬合值與實測值相當接近，因此，直角雙曲線修正模型是擬合不同栽培環(huán)境下西藏鹿蹄草光響應曲線較優(yōu)良模型。本試驗擬合弱光強(≤200μmolm-2s-1)條件下的光響應數(shù)據(jù)得出不同生長環(huán)境下西藏鹿蹄草表觀量子效率分別為溫室內(nèi)1.627μmol·mol-1、圍墻腳斜坡1.2842μmol·mol-1、空曠地1.196μmol·mol-1、楓楊1下0.7978μmol·mol-1、元寶楓下0.4519μmol·mol-1、楓楊2下0.3052μmol·mol-1。

　　表觀量子效率反映了植物光合作用的光能利用效率，尤其是對弱光的利用能力，AQY值高，說明其葉片光能轉(zhuǎn)化效率高。試驗結(jié)果發(fā)現(xiàn)，不同生長環(huán)境下西藏鹿蹄草的AQY值與最大凈光合速率Pnmax呈正相關(guān)，這與董志新[26]等、張力文[25]等的研究結(jié)果相一致。不同生長環(huán)境下西藏鹿蹄草光能利用效率的能力從高到低的能力為：溫室內(nèi)、圍墻腳斜坡、空曠地、楓楊1下、元寶楓下、楓楊2下，這也基本可以解釋各植物在色季拉所分布的生境與范圍。

　　光是影響光合作用的重要環(huán)境因子，對光的廣幅適應是植物對環(huán)境適應能力強的重要表現(xiàn)。光補償點較低、光飽和點較高的植物對光環(huán)境的適應性較強;而光補償點較高、光飽和點較低的植物對光照的適應性較弱[23]。從最大凈光合速率、光飽和點、光補償點、暗呼吸速率、表觀量子效率來看，溫室外、圍墻腳斜坡栽培的西藏鹿蹄草較好的適應了較強的的光照，生產(chǎn)狀況良好。楓楊1下、楓楊2下、元寶楓下郁閉度高、土壤干旱板結(jié)導致西藏鹿蹄草生長不良，半陰濕潤的環(huán)境對露地栽培馴化西藏鹿蹄草比較好，不宜選擇郁閉度高、土壤干旱板結(jié)的栽培環(huán)境。

　　3.2結(jié)論

　　不同栽培環(huán)境下的西藏鹿蹄草的光補償點在0.228～1.382μmolm-2s-1間，光飽和點在200～800μmolm-2s-1之間，最大凈光合速率在0.954～6.945μmolm-2s-1之間，由光補償點、光飽和點和最大凈光合速率綜合來看，西藏鹿蹄草是典型的耐陰植物。西藏鹿蹄草于溫室遮蔭栽培，最大凈光合速率(6.945)最高，光飽和點(200)最低，光補償點(0.228)最低，暗呼吸速率較高為0.403。由此，溫室內(nèi)遮蔭栽培的西藏鹿蹄草利用弱光的能力強，光合能力較好，生長狀況良好。在強光下光抑制明顯，溫室內(nèi)遮蔭栽培馴化野生西藏鹿蹄草是較為合適的方式。

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　　林業(yè)論文投稿刊物：《西北林學院學報》是原西北林學院主辦的林業(yè)科學綜合性學術(shù)期刊，1984年創(chuàng)刊。1999年由于學校合并，現(xiàn)由西北農(nóng)林科技大學主辦。主要刊登林業(yè)基礎(chǔ)理論、林木育種造林、森林培育與經(jīng)營、森林資源及其保護、水土保持、防風治沙、園林綠化、森林旅游、經(jīng)濟林栽培、林產(chǎn)化學、林業(yè)機械、木林學及木材加工、林業(yè)經(jīng)濟及管理、林業(yè)法規(guī)及戰(zhàn)略規(guī)劃研究、林業(yè)史等方面的科技學術(shù)論文。

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