不同栽培環(huán)境下西藏鹿蹄草的光合特性

　　摘要為合理開發(fā)和保護(hù)西藏鹿蹄草種質(zhì)資源，探明不同栽培條件下西藏鹿蹄草的光合特性。本研究首先對色季拉區(qū)域西坡分布的西藏鹿蹄草進(jìn)行了遷地栽培，在不同栽培條件(光照/郁閉度、濕度)下成活后，應(yīng)用Li-6400便攜式光合儀進(jìn)行了光響應(yīng)特性研究，運(yùn)用直角雙曲線修正模型對光響應(yīng)曲線進(jìn)行了擬合。

　　結(jié)果表明：(1)溫室內(nèi)遮蔭栽培的西藏鹿蹄草利用弱光的能力強(qiáng)，光合能力較好，生長狀況良好，在強(qiáng)光下光抑制明顯。(2)溫室外、圍墻腳斜坡栽培的西藏鹿蹄草較好地適應(yīng)了較強(qiáng)的光照，生產(chǎn)狀況也較為良好，而楓楊1下、楓楊2下、元寶楓下郁閉度高、土壤干旱板結(jié)導(dǎo)致西藏鹿蹄草生長不良。結(jié)論：溫室內(nèi)遮蔭栽培馴化野生西藏鹿蹄草是較為合適的方式。光照半陰土壤濕潤的環(huán)境對露地栽培馴化西藏鹿蹄草比較好，不宜選擇郁閉度高、土壤干旱板結(jié)的栽培環(huán)境。

　　關(guān)鍵詞栽培環(huán)境;西藏鹿蹄草;光合特性;引種馴化

　　西藏鹿蹄草為鹿蹄草科鹿蹄草屬常綠草本狀小半灌木。葉革質(zhì)，橢圓形或圓卵形、稀近圓形，邊緣近全緣或有疏齒，上面綠色，下面常有白霜;花葶紫紅色;總狀花序長12～16cm，有9～13朵花，花傾斜，稍下垂，花冠淡紅色，廣開較大;萼片為寬披針形，邊緣近全緣;花瓣倒卵狀橢圓形或倒卵形;花柱淡紅色，傾斜稍向上彎曲，伸出花冠，頂端增粗，有不明顯的環(huán)狀突起，柱頭5圓裂;蒴果扁球形;花期6～8月，果期8～9月[1]。上述形態(tài)描述表明西藏鹿蹄草具有優(yōu)良的觀賞價(jià)值，成功馴化之后用于林下地被、陰濕生境美化綠化，應(yīng)是西藏高原一種不可多得的常綠觀賞花卉種質(zhì)資源。

　　我國鹿蹄草資源豐富，廣泛分布于各地，不僅有重要的觀賞價(jià)值，其主要化學(xué)成分具有優(yōu)良的藥理作用[2-5]，比如：消炎抗菌、抗氧化、降血脂、抗腫瘤、促進(jìn)成骨細(xì)胞增殖等[4-6]。同時(shí)鹿蹄草中還含有多種人體必需的微量元素[7]，可調(diào)節(jié)人體的機(jī)能，保健價(jià)值突出[8-10]。鹿蹄草還含有充足的色素含量，已通過合適的方法進(jìn)行提取并將提取的天然染料用于羊毛紡織品的染色，對開發(fā)生態(tài)環(huán)保的染色紡織品具有深遠(yuǎn)的意義。

　　青藏高原有諸如低溫、干旱、強(qiáng)輻射、強(qiáng)風(fēng)等惡劣條件，其區(qū)域生長的植物具備特有的生理生態(tài)適應(yīng)機(jī)制[11,12]。青藏高原強(qiáng)輻射極易影響其分布植物的光合作用。海拔升高，植物類黃酮含量升高，使高山植物比低海拔植物更具抗輻射的能力[13]。對光照輻射強(qiáng)度的響應(yīng)而言，有的植物[14,15]隨輻射的增強(qiáng)，光合速率越強(qiáng)，表現(xiàn)為積極利用光能;有的植物隨輻射的增強(qiáng)，光合速率越弱，是為了在強(qiáng)光下葉片不受傷害，表現(xiàn)為防御狀態(tài)[16,17]，也有人[18,19]認(rèn)為是低溫導(dǎo)致這一現(xiàn)象。另外，高山植物的光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)都不同程度的高于低海拔植物[16]。

　　因此，確定高山植物光合作用的光響應(yīng)曲線對于研究高山植物的光合特性具有重要意義[20]。為合理開發(fā)和保護(hù)西藏鹿蹄草種質(zhì)資源，本研究首先對色季拉區(qū)域西坡分布的西藏鹿蹄草進(jìn)行了遷地栽培，在不同生長環(huán)境條件(溫度、光照、濕度)下成活后，進(jìn)行光響應(yīng)特性研究，旨在比較不同生長環(huán)境條件下西藏鹿蹄草的光響應(yīng)差異，為西藏鹿蹄草的人工馴化栽培技術(shù)提供相應(yīng)理論支持，為進(jìn)一步探明西藏鹿蹄草的生態(tài)產(chǎn)品生產(chǎn)能力奠定基礎(chǔ)，也為堅(jiān)守生態(tài)保護(hù)紅線條件下，將西藏鹿蹄草應(yīng)用于西藏城鎮(zhèn)園林綠化時(shí)植物材料選擇的提供依據(jù)。

　　1材料與方法

　　1.1試驗(yàn)地概況

　　研究在國家花卉工程技術(shù)研究中心西藏特色花卉研發(fā)中心進(jìn)行。試驗(yàn)地位于林芝市巴宜區(qū)西藏農(nóng)牧學(xué)院西藏珍稀瀕危園林植物培育基地，地處尼洋河下游河谷，海拔2970m，屬藏東南溫暖濕潤氣候區(qū)。全年平均溫度8.6℃，最熱月平均氣溫15.6℃，最冷月平均氣溫0.2℃，極端最高氣溫30.2℃，極端最低氣溫-15.3℃，全年沒有月均溫≤0℃的月份，全年日均溫≥10℃的日數(shù)為159.2d，≥10℃以上積溫2225.7℃，全年無霜期天數(shù)177d;年均降水量634.2mm，全年降水分布不均，主要集中在6～9月(占71.6%)，平均相對濕度71%，濕潤系數(shù)1.01，最大積雪厚度11cm;全年冰雹日數(shù)為2.8d，雷暴日28.3d，大風(fēng)日(風(fēng)速≥17.0m/s)為7.6d，全年日照時(shí)數(shù)1988.6h，日照百分率為46%;平均大氣壓70.6kPa，溫濕系數(shù)8.3，最晚晚霜5月上旬，最早早霜9月下旬[21]。

　　1.2試驗(yàn)材料

　　供試材料為西藏鹿蹄草的多年生植株，采自西藏自治區(qū)林芝市色季拉區(qū)域西坡海拔3900m，94°34′36.22″E，29°33′40.94″N。供試材料在西藏珍稀瀕危園林植物培育基地中遷地栽培成活后，于10月進(jìn)行試驗(yàn)。

　　1.3光響應(yīng)曲線測定方法

　　2018年10月選擇晴朗天氣進(jìn)行光合試驗(yàn)測定，時(shí)間在上午9:00～11:30，利用Li-6400便攜式光合作用測定系統(tǒng)(LiCiorInc.，Lincoln，USA)配套的LED紅藍(lán)光源葉室進(jìn)行開放式氣路自動測定光合-光響應(yīng)曲線，光合有效輻射分別為2000、1800、1600、1400、1200、1000、800、600、400、200、100、50、25、0μmol·m-2·s-1，測定不同光強(qiáng)下的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)等光合生理參數(shù)。測定時(shí)設(shè)置氣源CO2濃度400μmol·mol-1，葉室溫度25±0.5℃，空氣流量500μmol·s-1，葉片選擇植株中上部形態(tài)正常、無病蟲害的成熟葉，每種植物均選擇3株生長健壯的植株，每株測定1枚葉片，3次重復(fù)。

　　1.4數(shù)據(jù)處理

　　采用葉子飄光合計(jì)算軟件4.1.1版中直角雙曲線修正模型[22]對不同生長環(huán)境條件下西藏鹿蹄草的光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，并估算植物光響應(yīng)特征參數(shù)、暗呼吸速率(Darkrespirationrate)、光補(bǔ)償點(diǎn)(Lightcompensationpoint)、光飽和點(diǎn)(Lightsaturationpoint)、最大凈光合速率(Pnmax)。用直線方程分別擬合弱光條件下(≦200μmol·m-2·s-1)的光響應(yīng)數(shù)據(jù)，表觀量子效率(AQY,apparentquantumefficiency)為直線方程的斜率。利用Excel作圖，使用SPSS22.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析，并利用LSD法進(jìn)行多重比較。ttREyyˆ/y式中ty為實(shí)測值，tyˆ為擬合值，RE越小表示擬合值越接近實(shí)測值。

　　2結(jié)果與分析

　　2.1不同生長環(huán)境條件下西藏鹿蹄草光合有效輻射與凈光合速率關(guān)系比較不同生長環(huán)境條件下西藏鹿蹄草光合有效輻射與凈光合速率的變化各有差異。不同生長環(huán)境條件下西藏鹿蹄草的Pn值隨著光強(qiáng)的增加在達(dá)到最大值后均明顯下降。溫室內(nèi)的西藏鹿蹄草0～200μmolm-2s-1階段迅速增加達(dá)到光飽和點(diǎn)，之后隨光強(qiáng)的增加急劇下降�？諘绲亍�圍墻腳斜坡栽培的西藏鹿蹄草，其凈光合速率光響應(yīng)曲線的趨勢幾乎一致，Pn值在光強(qiáng)為0~50μmolm-2s-1階段迅速增加，在50~800μmolm-2s-1緩慢上升達(dá)到光強(qiáng)飽和，之后緩慢下降。楓楊1下西藏鹿蹄草Pn值在低光強(qiáng)下沒有明顯的快速上升，600μmolm-2s-1達(dá)到光強(qiáng)飽和，之后緩慢下降。元寶楓下、楓楊2下栽培的西藏鹿蹄草，其凈光合速率光響應(yīng)曲線的變化均大體一致，總的凈光合速率頗低，平均都在400μmolm-2s-1達(dá)到光強(qiáng)飽和。

　　2.2不同生長環(huán)境條件下西藏鹿蹄草的光響應(yīng)特征參數(shù)的比較

　　表觀光合量子效率，又稱低光強(qiáng)下的量子效率，是衡量植物對低光量子密度利用能力的指標(biāo)，也是反映植物光能利用和光合物質(zhì)生產(chǎn)效率的基本參數(shù)[23,24]。直線方程擬合弱光強(qiáng)(≤200μmol·m-2·s-1)條件下的光響應(yīng)數(shù)據(jù)得到的初始斜率即為表觀光合量子效率。弱光階段的曲線的斜率越大，表明植物吸收和轉(zhuǎn)換光能的色素蛋白復(fù)合體可能較多，利用弱光的能力強(qiáng)。6個(gè)試驗(yàn)地栽培的西藏鹿蹄草利用弱光的能力從高到低依次為：溫室內(nèi)、圍墻腳斜坡、空曠地、楓楊1下、元寶楓下、楓楊2下。其中，溫室內(nèi)栽培的西藏鹿蹄草表觀光合量子效率最高，為1.627μmol·mol-1，圍墻腳斜坡次之，為1.2842μmol·mol-1，再為空曠地1.196μmol·mol-1，再次之為楓楊1下0.7978μmol·mol-1，再為元寶楓下0.4519μmol·mol-1，楓楊2下最低0.3052μmol·mol-1。

　　溫室內(nèi)栽培的西藏鹿蹄草光補(bǔ)償點(diǎn)最低0.8508μmol·m-2·s-1，與圍墻腳斜坡、空曠地、楓楊1下、元寶楓下、楓楊2下差異顯著;楓楊2下最高為5.3145μmol·m-2·s-1，圍墻腳斜坡、楓楊1下相差不大，分別為2.0609μmol·m-2·s-1、2.0179μmol·m-2·s-1，空曠地、元寶楓下相差不大，分別為3.2678μmol·m-2·s-1、2.9259μmol·m-2·s-1，表明溫室內(nèi)栽培的西藏鹿蹄草對弱光的利用率最高，圍墻腳斜坡、楓楊1下、空曠地次之，元寶楓下、楓楊2下最低。

　　3結(jié)論與討論

　　3.1討論

　　不同光響應(yīng)曲線模型擬合結(jié)果差異顯著[25,26]。本研究預(yù)先運(yùn)用直角雙曲線修正模型對6種不同生長環(huán)境下西藏鹿蹄草進(jìn)行了光響應(yīng)曲線擬合。直角雙曲線修正模型擬合的光響應(yīng)曲線效果均較優(yōu)秀，決定系數(shù)均值為0.995，且擬合值與實(shí)測值相當(dāng)接近，因此，直角雙曲線修正模型是擬合不同栽培環(huán)境下西藏鹿蹄草光響應(yīng)曲線較優(yōu)良模型。本試驗(yàn)擬合弱光強(qiáng)(≤200μmolm-2s-1)條件下的光響應(yīng)數(shù)據(jù)得出不同生長環(huán)境下西藏鹿蹄草表觀量子效率分別為溫室內(nèi)1.627μmol·mol-1、圍墻腳斜坡1.2842μmol·mol-1、空曠地1.196μmol·mol-1、楓楊1下0.7978μmol·mol-1、元寶楓下0.4519μmol·mol-1、楓楊2下0.3052μmol·mol-1。

　　表觀量子效率反映了植物光合作用的光能利用效率，尤其是對弱光的利用能力，AQY值高，說明其葉片光能轉(zhuǎn)化效率高。試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，不同生長環(huán)境下西藏鹿蹄草的AQY值與最大凈光合速率Pnmax呈正相關(guān)，這與董志新[26]等、張力文[25]等的研究結(jié)果相一致。不同生長環(huán)境下西藏鹿蹄草光能利用效率的能力從高到低的能力為：溫室內(nèi)、圍墻腳斜坡、空曠地、楓楊1下、元寶楓下、楓楊2下，這也基本可以解釋各植物在色季拉所分布的生境與范圍。

　　光是影響光合作用的重要環(huán)境因子，對光的廣幅適應(yīng)是植物對環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)的重要表現(xiàn)。光補(bǔ)償點(diǎn)較低、光飽和點(diǎn)較高的植物對光環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng);而光補(bǔ)償點(diǎn)較高、光飽和點(diǎn)較低的植物對光照的適應(yīng)性較弱[23]。從最大凈光合速率、光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)、暗呼吸速率、表觀量子效率來看，溫室外、圍墻腳斜坡栽培的西藏鹿蹄草較好的適應(yīng)了較強(qiáng)的的光照，生產(chǎn)狀況良好。楓楊1下、楓楊2下、元寶楓下郁閉度高、土壤干旱板結(jié)導(dǎo)致西藏鹿蹄草生長不良，半陰濕潤的環(huán)境對露地栽培馴化西藏鹿蹄草比較好，不宜選擇郁閉度高、土壤干旱板結(jié)的栽培環(huán)境。

　　3.2結(jié)論

　　不同栽培環(huán)境下的西藏鹿蹄草的光補(bǔ)償點(diǎn)在0.228～1.382μmolm-2s-1間，光飽和點(diǎn)在200～800μmolm-2s-1之間，最大凈光合速率在0.954～6.945μmolm-2s-1之間，由光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)和最大凈光合速率綜合來看，西藏鹿蹄草是典型的耐陰植物。西藏鹿蹄草于溫室遮蔭栽培，最大凈光合速率(6.945)最高，光飽和點(diǎn)(200)最低，光補(bǔ)償點(diǎn)(0.228)最低，暗呼吸速率較高為0.403。由此，溫室內(nèi)遮蔭栽培的西藏鹿蹄草利用弱光的能力強(qiáng)，光合能力較好，生長狀況良好。在強(qiáng)光下光抑制明顯，溫室內(nèi)遮蔭栽培馴化野生西藏鹿蹄草是較為合適的方式。

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　　林業(yè)論文投稿刊物：《西北林學(xué)院學(xué)報(bào)》是原西北林學(xué)院主辦的林業(yè)科學(xué)綜合性學(xué)術(shù)期刊，1984年創(chuàng)刊。1999年由于學(xué)校合并，現(xiàn)由西北農(nóng)林科技大學(xué)主辦。主要刊登林業(yè)基礎(chǔ)理論、林木育種造林、森林培育與經(jīng)營、森林資源及其保護(hù)、水土保持、防風(fēng)治沙、園林綠化、森林旅游、經(jīng)濟(jì)林栽培、林產(chǎn)化學(xué)、林業(yè)機(jī)械、木林學(xué)及木材加工、林業(yè)經(jīng)濟(jì)及管理、林業(yè)法規(guī)及戰(zhàn)略規(guī)劃研究、林業(yè)史等方面的科技學(xué)術(shù)論文。

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