農(nóng)業(yè)職稱論文發(fā)表淺析駱駝刺生境適應(yīng)性的研究

　　敦煌西湖自然保護(hù)區(qū)位于敦煌西部，保護(hù)區(qū)屬“內(nèi)陸濕地和水域生態(tài)系統(tǒng)”自然保護(hù)區(qū)，主要保護(hù)對(duì)象為濕地生態(tài)系統(tǒng)、荒漠生態(tài)系統(tǒng)和珍稀野生動(dòng)植物及其生境。保護(hù)區(qū)是干旱荒漠區(qū)重要的水源涵養(yǎng)區(qū)和蓄水庫，濕地面積達(dá)9.8萬hm2。春夏時(shí)節(jié)，保護(hù)區(qū)低洼地形成大面積的季節(jié)性積水，植被中駱駝刺群系是最典型的植被類型之一。駱駝刺屬豆科駱駝刺屬，是生長在干旱半干旱地區(qū)沙漠和綠洲過渡帶的多年生草本植物，在防風(fēng)固沙和退化沙漠生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)方面具有重要作用[1]。駱駝刺也是一種耐旱、耐鹽的重要資源植物，在畜牧業(yè)生產(chǎn)中占有重要地位[2]，也是具有很高經(jīng)濟(jì)價(jià)值的藥草[3]。駱駝刺世界上共有7種，主要分布于歐亞及北非荒漠區(qū)[4]。中國有3種，在甘肅分布在沖積、洪積扇緣，鹽化草甸土、草甸鹽土或結(jié)皮鹽土上，地下水位超過3 m，有的地方和檉柳、黑鍋枸杞、羅布麻、脹果甘草等組成群從，在有的地方則形成單純?nèi)簠瞇5]。在甘肅安西至敦煌間有大面積分布，覆蓋度30%～50%，在整個(gè)河西走廊分布面積約6.67萬hm2以上[6]。在新疆分布于平原荒漠地帶的低地鹽化草甸中[7]。駱駝刺有較強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)性[8]。

　　為了在特定的環(huán)境中能夠生存和發(fā)展，每種植物都必須具備復(fù)雜的適應(yīng)機(jī)制。駱駝刺在長期的適應(yīng)干旱環(huán)境過程中，也形成了獨(dú)特的特征。下面從駱駝刺的形態(tài)學(xué)、光合生理特點(diǎn)，水分生理特點(diǎn)以及耐鹽性4個(gè)方面闡述駱駝刺的生態(tài)適應(yīng)性。

　　1 駱駝刺的形態(tài)學(xué)研究

　　駱駝刺為單葉互生，葉為卵圓形或披針形，葉柄較短�；ㄐ蹩偁�，花冠粉紅色，莢果串珠狀，由于它枝短和總狀梗有刺，又是駱駝極喜食的飼料，因此而得名駱駝刺[9]。駱駝刺地上部分枝條斜生并多針狀刺，地下器官發(fā)達(dá)。在幼苗期，駱駝刺把更多的生物量分配到地下，根冠比較大，根系在土壤中呈網(wǎng)狀分布，根長在垂直剖面上呈“古”字形分布[10];也有研究表明駱駝刺根系生物量、根系表面積隨土壤深度的增加而減小，在土壤垂直剖面上呈倒金字塔狀分布[11]。駱駝刺根系在生長過程中首先向空間大的地方生長，對(duì)根來說空間比養(yǎng)分更重要[12]。

　　駱駝刺的生活型屬于地下芽植物，但多少具有一定的過渡性質(zhì)，這是長期適應(yīng)生境冬季干冷氣候的結(jié)果[13]。駱駝刺是一種喜溫、中生、耐鹽植物。在干旱土地上種子不能發(fā)芽，種群增加主要靠營養(yǎng)繁殖來實(shí)現(xiàn)，實(shí)生苗的發(fā)生必須具備充分的水分條件 [14-15]。一般情況下，駱駝刺4月開始發(fā)青，6月初開花，7月種子成熟[16]，種子有較長的出苗期，種子出苗具有持續(xù)性和連續(xù)性的特征[17]。

　　Ball等[18] 最早對(duì)生長在俄羅斯的幾種駱駝刺的刺和葉的形態(tài)進(jìn)行了描述。Kearney 和Peebles[19] 以及Munz [20]對(duì)駱駝刺的形態(tài)學(xué)也進(jìn)行了研究。 Shaltout等[21]研究了環(huán)境因素和人類活動(dòng)對(duì)駱駝刺物種豐富度和群落多樣性的影響，并對(duì)駱駝刺系統(tǒng)分類做了相關(guān)工作。李海峰等[22]的研究表明駱駝刺的株高、冠幅和生物量還會(huì)受到火燒和砍伐的影響。嚴(yán)成等[23]對(duì)駱駝刺的物候?qū)W進(jìn)行了分析，并揭示出與其主要物候期關(guān)系最為密切的氣象因子。

　　2 光合生理生態(tài)特征

　　光合作用是植物從事生命活動(dòng)的基本代謝形式，對(duì)于植物的生存和生長發(fā)育都至關(guān)重要。植物的光合作用受到水分、光強(qiáng)以及溫度等諸多因素的影響。邢文娟[24]指出不同地下水位下駱駝刺光合生理特性并沒有表現(xiàn)出明顯差異，表明駱駝刺可以在過渡帶不同地下水位處生長。然而在不同地下水位埋深間，隨著光強(qiáng)的增加駱駝刺幼苗葉片的凈光合速率、蒸騰速率、水分利用效率有明顯差異，在一定程度上降低地下水位，能顯著提高駱駝刺幼苗的光合能力[25]。植物從土壤中吸收水分，適中土壤水分有助于植物的生長發(fā)育。土壤含水量過高和過低都會(huì)降低駱駝刺幼苗的光合能力，減少生物量積累及地下分配的比例，最終對(duì)其生長發(fā)育產(chǎn)生不利影響[26]。然而在持續(xù)干旱(0 m3)、半充分水(10 m3)、充分水(20 m3)3個(gè)梯度上，隨著灌水量的增加，疏葉駱駝刺的呼吸作用和光合作用不斷增強(qiáng)，說明水分條件越好疏葉駱駝刺的生理代謝越活躍，表現(xiàn)為高合成高消耗[27]，但是在自然狀態(tài)下駱駝刺的水分利用效率較低，屬于低光合低消耗類型[28]。在中國駱駝刺分布最廣的地區(qū)，往往日照時(shí)間長且強(qiáng)烈，雖然駱駝刺較多枝檉柳和胡楊更喜光[29]，但是適當(dāng)遮陰往往有降溫增濕的作用。遮陰使駱駝刺的葉綠素含量、比葉面積增加，葉片厚度有所減少，葉片的脯氨酸含量大量積累[30-31]。而短時(shí)間的熱脅迫使駱駝刺光合作用的光反應(yīng)和暗反應(yīng)階段均表現(xiàn)出功能的不穩(wěn)定性[32]。植物光合生理對(duì)某一環(huán)境的適應(yīng)性，很大程度上反映了植物在該地區(qū)的生存能力和競(jìng)爭(zhēng)能力。沙漠生境下疏葉駱駝刺具有光飽合點(diǎn)高、蒸騰速率低和高水分利用率的特點(diǎn)，而綠洲生境下疏葉駱駝刺則通過較高的蒸騰速率來維持其高的光合速率，表現(xiàn)出高蒸騰、高光合的特點(diǎn)[33]。

　　3 水分生理生態(tài)特征

　　水分是決定干旱區(qū)植物能否生存及生長發(fā)育的最重要因子。干旱荒漠區(qū)降水稀少，而地下水是植物獲取水分得以生存的一個(gè)重要來源，因而地下水對(duì)地表植被的影響就成為研究熱點(diǎn)。地下水埋深直接影響著與植被生長關(guān)系密切的土壤水分和養(yǎng)分的動(dòng)態(tài)，能夠決定荒漠區(qū)植被分布、生長、種群演替等。對(duì)塔克拉瑪干沙漠南緣策勒綠洲外圍地下水埋深與主要優(yōu)勢(shì)植物分布和群落特點(diǎn)的研究結(jié)果表明，駱駝刺群落屬于低水位型[34]。許多學(xué)者研究了駱駝刺幼苗的水分生理生態(tài)特性對(duì)地下水的響應(yīng)。幼苗的株高、分枝數(shù)、冠幅與不同地下水埋深之間存在較好的相關(guān)性，地下水埋深對(duì)駱駝刺幼苗根系的垂直根長的影響顯著[35]，當(dāng)?shù)叵滤�埋深增加，駱駝刺幼苗通過增加垂直根的深度和生長速率來適應(yīng)水分變化[36]，表明駱駝刺用根的形態(tài)可塑性的策略來獲取水分和適應(yīng)干旱的土壤環(huán)境。對(duì)水分關(guān)系的研究表明，駱駝刺在夏季保持了正的膨壓，一直較高穩(wěn)定的清晨水勢(shì)說明植物水分恢復(fù)狀況良好，沒有發(fā)生嚴(yán)重的水分脅迫[37-39]，駱駝刺中午則表現(xiàn)為限制供水的植物類型[40]。但是當(dāng)土壤中水分狀況發(fā)生改變時(shí)，植物可以通過調(diào)節(jié)自身形態(tài)及生理生態(tài)特征等來適應(yīng)環(huán)境。駱駝刺的耗水量主要來源于土壤貯水量[41]，在土壤水分較好的環(huán)境中，疏葉駱駝刺幼苗大量拓展水平根，并產(chǎn)生分蘗植株競(jìng)爭(zhēng)光照資源;而在土壤水分相對(duì)缺乏時(shí)垂直根系發(fā)達(dá)，向深層土壤拓5 結(jié) 論

　　綜上所述，前人對(duì)駱駝刺的形態(tài)學(xué)、光合生理生態(tài)、水分生理生態(tài)和耐鹽性等方面進(jìn)行了大量而深入的研究，表明駱駝刺能夠在極端的生境下生存和發(fā)展，具有較強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)性。這些研究主要集中在新疆塔克拉瑪干沙漠南緣的策勒綠洲，為策勒綠洲的生態(tài)安全和駱駝刺植被的有效開發(fā)利用做出了卓越貢獻(xiàn)。但是，象沙埋對(duì)駱駝刺種子萌發(fā)和幼苗出土的影響，駱駝刺植被對(duì)土壤鹽堿度的影響以及駱駝刺植被的耐鹽機(jī)理研究等方面的工作還需要進(jìn)一步探討。

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　　關(guān)鍵詞：油茶;輕基質(zhì);容器育苗

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