光對油茶光合作用及生長發(fā)育影響的研究進(jìn)展

　　摘要油茶是我國重要的木本油料作物，發(fā)展油茶種植是填補(bǔ)我國食用油缺口、緩解糧油爭地矛盾的有效途徑。光是調(diào)控植物生長發(fā)育的首要生態(tài)因子，直接決定了油茶的產(chǎn)量和品質(zhì)。深入了解油茶光合生產(chǎn)性能及生長發(fā)育對復(fù)雜光環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)規(guī)律，對于油茶產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。本文綜述了不同光照環(huán)境對油茶植株光合生理特性、形態(tài)指標(biāo)、同化物積累與轉(zhuǎn)運(yùn)、抗氧化酶系活性和內(nèi)源激素的影響機(jī)制，以了解油茶光合作用及其生長發(fā)育對不同光照強(qiáng)度和光質(zhì)環(huán)境的響應(yīng)機(jī)制，為培育油茶高光效優(yōu)良種質(zhì)和確立合理栽培模式提供了理論依據(jù)。

　　關(guān)鍵詞油茶;光合作用;生長發(fā)育;光照強(qiáng)度;光質(zhì)

　　開發(fā)木本糧油生產(chǎn)是世界各國保障糧食安全和生態(tài)安全的重要途徑[1]。油茶(Camelliaoleifera)是中國特有的木本油料植物，屬山茶科(Theaceae)山茶屬(CamelliaL.)常綠小喬木或灌木。2000年以來，我國食用油供需矛盾加劇，油茶占國內(nèi)木本油料作物產(chǎn)量的94%以上，生產(chǎn)潛力巨大，對于維護(hù)國家糧油安全具有重要意義。油茶籽油不僅是理想的食用油，其副產(chǎn)品在工業(yè)、農(nóng)業(yè)、醫(yī)藥業(yè)等方面也具有多種用途，具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值[2]。近年來我國各地高度重視油茶產(chǎn)業(yè)發(fā)展，在油茶生長發(fā)育及其生理活動(dòng)方面也取得了大量研究成果。

　　光是調(diào)控油茶生長發(fā)育的首要生態(tài)因子，直接決定了油茶的產(chǎn)量和品質(zhì)高低。不同立地和栽培管理?xiàng)l件下的油茶林光照環(huán)境具有較大差異[3]，深入了解油茶對復(fù)雜光環(huán)境下的生態(tài)適應(yīng)規(guī)律和調(diào)節(jié)機(jī)制，對于保障油茶優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)具有重要意義。本文從油茶光合速率動(dòng)態(tài)變化規(guī)律、形態(tài)指標(biāo)、同化物積累與轉(zhuǎn)運(yùn)、抗氧化酶系活性和內(nèi)源激素等方面入手，對不同光環(huán)境下油茶光合作用及生長發(fā)育的響應(yīng)機(jī)制研究做出綜述，為提高油茶光合生產(chǎn)力，選育、鑒定高光效優(yōu)良品種提供參考依據(jù)。

　　1油茶光合作用的基本特征

　　光作為能量，通過光合作用為植物生長發(fā)育提供物質(zhì)基礎(chǔ)。光對光合作用的影響除受植物內(nèi)部因素(品種、葉片特性、生育周期)限制外，還隨外界環(huán)境條件(日照、溫度等)的變化而呈現(xiàn)出一定的規(guī)律。明確油茶光合作用的基本規(guī)律和光能利用特征，對于油茶光合機(jī)制研究與高光效生產(chǎn)具有重要意義。

　　1.1不同油茶物種(品種)光合作用的基本特征

　　研究光響應(yīng)曲線和CO2響應(yīng)曲線模型，對于了解油茶凈光合速率與光合有效輻射和CO2之間的關(guān)系具有重要意義。油茶光合效率不高，利用非直角雙曲線模型得到的不同物種油茶最大凈光合速率(Pmax)為5.70～14.06μmol/(m2•s)[4-5]。

　　利用直角雙曲線修正模型得到的不同主栽油茶品種Pmax為7.48～14.21μmol/(m2•s)[5-8]，明顯低于玉米的28.77μmol/(m2•s)[9]和水稻的16.62μmol/(m2•s)[10]，原因可能與油茶具有較高的光呼吸速率(Rp)，光合作用過程中的能量損耗較多有關(guān)。當(dāng)前主栽的‘長林’系列品種光飽和點(diǎn)(lightsaturationpoint,LSP)與玉米和水稻的相當(dāng)，但光補(bǔ)償點(diǎn)(lightcompensationpoint,LCP)相對較低，具有較寬的有效光能利用范圍，說明油茶能夠適應(yīng)強(qiáng)光環(huán)境，并且同時(shí)具有較好的利用弱光的能力。

　　與水稻類似，油茶具有較低的暗呼吸速率(Rd)、較高的CO2飽和點(diǎn)(CO2saturationpoint,CSP)和CO2補(bǔ)償點(diǎn)(CO2compensationpoint,CCP)，表現(xiàn)出C3植物的光合特性[11-12]，并且油茶羧化效率(carboxylationefficiency,CE)較低，說明其在低CO2濃度環(huán)境下不能很好地進(jìn)行光合作用。由于對光能的吸收利用和CO2同化效率等方面的不同，不同油茶物種或品系之間的光合特性存在著較大差異，Pmax、LCP、CCP、Rd和表觀量子效率(apparentquantumyield,AQY)等指標(biāo)變異系數(shù)較大。

　　現(xiàn)有研究認(rèn)為，普通油茶與其他物種相比具有相對較高的Pmax，潛在光合能力較強(qiáng)。如吳曉龍[13]的研究結(jié)果表明：與其他物種相比，普通油茶葉面積較小，葉面積指數(shù)(3.1～3.4)適中，葉綠素含量較高，日平均光合速率表現(xiàn)為普通油茶>騰沖紅花油茶>越南油茶>博白大果油茶>溆浦大紅山茶>浙江紅花油茶。馬錦林等[14]的研究結(jié)果表明：日平均凈光合速率表現(xiàn)為普通油茶>香花油茶>博白大果油茶>廣寧紅花油茶>日本紅山茶>宛田紅花油茶，其中宛田紅花油茶的光合速率最小，為3.7μmol/(m2•s)，僅為普通油茶的52%。

　　王金鳳[7]針對當(dāng)前主栽品種‘長林’系列不同無性系油茶的光合特性進(jìn)行了研究，結(jié)果表明：‘長林4號’和‘長林53號’的最大凈光合速率較高，暗呼吸速率較低，光合潛能大;‘長林40號’適應(yīng)弱光環(huán)境能力最強(qiáng)，而‘長林53號’適應(yīng)高光強(qiáng)環(huán)境能力最強(qiáng);‘長林27號’和‘長林3號’適應(yīng)高CO2濃度環(huán)境能力較強(qiáng)，‘長林40號’和‘長林53號’適應(yīng)低CO2濃度環(huán)境能力較強(qiáng)，而‘長林4號’對高或者低CO2濃度環(huán)境適應(yīng)能力均較強(qiáng)。

　　1.2光合速率的日變化規(guī)律

　　在自然條件下，植物光合作用的日變化特征一般表現(xiàn)為2種：一種是單峰型，一種是雙峰型。對于油茶而言，中午光合作用降低即“午休”，是一種比較普遍的現(xiàn)象，其光合速率的日變化曲線大多為“雙峰型”[8,15-17]。但受品種和外界環(huán)境(光合有效輻射、大氣溫度、相對濕度和CO2濃度)等因素影響，油茶葉片的光合速率的日變化也會(huì)表現(xiàn)出“單峰型”，光合強(qiáng)度出現(xiàn)的時(shí)間點(diǎn)也會(huì)不同(10：00—14：00)。一般認(rèn)為，早春、晚秋、冬季和夏季的陰天或多云天氣多出現(xiàn)單峰型，而環(huán)境溫度高、相對濕度小和陽光充足的夏季晴天多出現(xiàn)雙峰型[4,7,18];光能利用能力較強(qiáng)、光合速率較高的品種多呈現(xiàn)單峰型，反之多呈現(xiàn)雙峰型[4,6,14,19-20]。

　　1.3光合速率的年周期動(dòng)態(tài)變化規(guī)律

　　隨生育期和氣候的變化，油茶在年周期內(nèi)的光合強(qiáng)度差異很大。油茶植株葉片一般在當(dāng)年3月開始萌發(fā)，展葉期葉片幼嫩，其葉綠素含量少、光合能力低、呼吸消耗較大;隨著葉片的發(fā)育，其光合速率逐漸增強(qiáng)至穩(wěn)定，到7月初超過2年生葉，成為功能葉;保持一段時(shí)間后，伴隨葉片的衰老，其光合速率又逐漸降低[21-24]。7月，光照強(qiáng)度及溫度均為全年最高，空氣相對濕度低，氣孔開度小，導(dǎo)致光合速率較低。9—10月，光照強(qiáng)度、溫度均處于全年最適的階段，油茶處于果實(shí)成熟后期，油脂轉(zhuǎn)化出現(xiàn)高峰期，生理活動(dòng)旺盛，光合速率較高。從當(dāng)年11月至翌年2月，光合速率隨氣溫下降而降低。

　　因此，在不同生長時(shí)期，成熟葉片凈光合速率總的變化趨勢為果實(shí)成熟期(9—10月)>花期(11月)>新梢生長期(5月)>果實(shí)生長期(7—8月)>休眠期(2月)[13,25-26]2光照強(qiáng)度對油茶光合作用及生長發(fā)育的影響植物光合作用都有其適宜的光強(qiáng)需求，油茶在生長過程中不得不面對非常復(fù)雜的光環(huán)境，對光照 強(qiáng)度的響應(yīng)也因遺傳特性的不同而具有一定的復(fù)雜性。

　　一般而言，油茶幼苗對直射光要求不高，但成林喜陽，特別是開花結(jié)實(shí)期的油茶需要較高的光照條件以滿足有機(jī)物的合成和累積。長時(shí)間暴露在弱光或強(qiáng)光環(huán)境下，油茶植株通過對光脅迫信號進(jìn)行感受和轉(zhuǎn)導(dǎo)，從生理生化過程到形態(tài)結(jié)構(gòu)都會(huì)產(chǎn)生一系列的生態(tài)適應(yīng)性反應(yīng)。由于林木幼苗對光環(huán)境變化更為敏感，因此當(dāng)前針對不同光照條件下油茶幼苗光合作用及生長發(fā)育的研究相對較多。

　　2.1光合作用參數(shù)與葉綠素?zé)晒鈪��?shù)

　　針對弱光對植物光合速率的影響，目前的研究結(jié)論比較一致，即在光飽和點(diǎn)以下，隨著光照強(qiáng)度減弱，植物凈光合速率下降。這一下降幅度還受溫度、CO2濃度、相對濕度等其他環(huán)境因素的影響，并與植株的耐弱光能力有關(guān)，利用弱光能力較強(qiáng)的品種的光合速率降低幅度往往也較小。黃永韜[29]在20%和60%的遮光度下發(fā)現(xiàn)，油茶幼苗葉片暗呼吸速率(Rd)降低，光飽和點(diǎn)(LSP)以及光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)也降低;并且光系統(tǒng)Ⅱ(photosystemⅡ,PSⅡ)實(shí)際光化合量子效率(ΦPSⅡ)、表觀電子傳遞速率(ETR)和非光化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ)也隨著光照強(qiáng)度的減 弱而降低。在弱光脅迫下，植物葉片核酮糖-1，5-二磷酸羧化/加氧酶含量和活性以及電子傳遞能力同時(shí)降低，限制了對CO2攝取和同化的能力[30]。

　　何小燕[31]的研究結(jié)果表明，弱光脅迫雖然對油茶氣孔限制的差異不顯著，但胞間隙積累CO2的濃度顯著增加，葉片對CO2的利用能力也大大減弱。1～2年生油茶幼苗耐陰能力較強(qiáng)，在12.5%～50.0%的遮光度下，油茶凈光合速率隨著遮光強(qiáng)度的增加而增加[32]，但60%～90%遮光度下，油茶凈光和速率隨著遮光度的增加而降低[33]。在強(qiáng)光下，過量的光能夠抑制光合作用，對光合機(jī)構(gòu)造成光氧化破壞，降低光合作用效率。楊偉波等[34]在海南熱帶地區(qū)的研究發(fā)現(xiàn)，隨著光照強(qiáng)度的增強(qiáng)，油茶幼苗葉片PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率(Fv/Fm)和潛在活性(Fv/Fo)呈下降趨勢，電子傳遞能力下降。因此認(rèn)為，適度遮光可以保證凈光合速率在保持較高水平的前提下，避免高光高熱環(huán)境對油茶幼林期葉片造成損傷。

　　2.3油茶的生長發(fā)育及同化物的分配

　　2.3.1營養(yǎng)生長

　　在弱光脅迫下，苗木生長往往表現(xiàn)出基徑減小、苗高增大的現(xiàn)象，即表現(xiàn)出細(xì)長化的特征，但適當(dāng)?shù)恼诠馓幚砟軌虼龠M(jìn)油茶苗木根、莖、葉的營養(yǎng)生長，以及成年植株葉片與枝條向捕捉光的方向發(fā)展[6,33]。光照不足時(shí)，油茶葉源自身合成和所能輸出的同化物產(chǎn)量降低，光合產(chǎn)物消耗增多，可溶性糖與可溶性蛋白含量降低，且光合產(chǎn)物首先用于葉片的建造，單葉干質(zhì)量增加，但由于葉片數(shù)量減少，總體葉質(zhì)量降低[29,31,33]。30%的遮光處理能夠促進(jìn)油茶新梢的伸長，有利于植株生長拓展[31]，60%～90%遮光度對油茶苗期莖和葉的干物質(zhì)累積抑制作用不明顯，而在75%遮光度下油茶株高生長和根系干物質(zhì)積累受到限制[33]。

　　在強(qiáng)光下，油茶幼苗植株矮小，干莖細(xì)弱，葉面積小，地上部分生物量隨著光照強(qiáng)度的增加而減少，地下部分生物量隨著光照強(qiáng)度的增加而增多，其總生物量隨著光照強(qiáng)度的增加而減少[34]。根據(jù)油茶這一特性，在幼林中間作豆科作物(大豆、花生)，可有效降低夏季或午間林分內(nèi)光照強(qiáng)度，避免因光照強(qiáng)度過高而抑制油茶的光合作用，促進(jìn)油茶新梢和株高的生長以及葉面積的擴(kuò)展[36-37]。

　　3光質(zhì)對油茶光合作用及生長發(fā)育的影響

　　光質(zhì)作為能源影響著植物的光合作用，同時(shí)也作為一種觸發(fā)信號在調(diào)控植物種子萌發(fā)、氣孔運(yùn)動(dòng)、光合系統(tǒng)建立、開花時(shí)間和花性分化等過程中占有主導(dǎo)地位。植物主要通過不同的光受體感知光環(huán)境變化，目前已知的光受體系統(tǒng)主要包括3類：1)感受紅光(620～700nm)和遠(yuǎn)紅光(700～800nm)的受體光敏色素;2)感受藍(lán)光(380～500nm)和紫外光A(320～380nm)的隱花色素和向光素;3)感受紫外光B(280～320nm)的UBR8。不同光質(zhì)觸發(fā)不同光受體在細(xì)胞和分子水平上調(diào)控基因表達(dá)，從而影響著植物體內(nèi)物質(zhì)代謝和生長發(fā)育的各個(gè)環(huán)節(jié)。對于油茶而言，藍(lán)光或紅藍(lán)混合光色有利于油茶嫁接苗苗高的生長，而紅光為主的光質(zhì)對地徑的生長較為有利[45]。

　　藍(lán)光處理下，油茶苗可溶性蛋白和游離氨基酸含量最高，紅光則可促進(jìn)油茶苗可溶性糖含量的提高和干物質(zhì)的累積[46]，與前人對水稻[47]、番茄[48]等作物的研究結(jié)果一致。紅藍(lán)復(fù)合光處理可有效提高油茶葉片的凈光合速率、表觀量子效率(AQY)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、實(shí)際光化學(xué)量子效率(ΦPSⅡ)、表觀電子傳遞速率 (ETR)和光合色素含量，有利于油茶幼苗的生長發(fā)育和光合能力的增強(qiáng)[49]。然而，光質(zhì)對油茶光受體功能與結(jié)構(gòu)、光合色素形成、氣孔發(fā)育和開閉、激素合成、光合蛋白及相關(guān)基因表達(dá)等方面的影響尚需進(jìn)一步研究。

　　林業(yè)論文范例：林業(yè)技術(shù)創(chuàng)新對林業(yè)發(fā)展的影響

　　4展望

　　在未來，油茶大幅增產(chǎn)依賴于提高其光合潛力，如何提高油茶光合作用效率是一個(gè)永恒的課題。盡管對油茶光合生理及油茶對不同光照環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)性等方面的研究取得了許多進(jìn)展，但已有研究針對油茶幼苗研究多，成林研究少，從而對油茶形態(tài)指標(biāo)的影響研究多，對茶油產(chǎn)量與品質(zhì)的調(diào)控研究少;光照強(qiáng)度研究多，而光質(zhì)研究少;單一環(huán)境條件下的研究多，不同立地條件或栽培模式下的對比研究少;光合生理研究多，而分子機(jī)制研究少。

　　參考文獻(xiàn)(References):

　　[1]FoodandAgricultureOrganizationoftheUnitedNations.TheStateoftheWorld’sForestry.Rome:FAO,2018.

　　[2]陳永忠,鄧紹宏,陳隆升,等.油茶產(chǎn)業(yè)發(fā)展新論.南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2020,44(1):1-10.DOI:10.3969/j.issn.1000-2006.201909033CHENYZ,DENGSH,CHENLS,etal.AnewviewonthedevelopmentofoilteaCamelliaindustry.JournalofNanjingForestryUniversity(NaturalSciencesEdition),2020,44(1):1-10.(inChinesewithEnglishabstract)

　　[3]陳隆升,陳永忠,彭邵鋒.油茶光合特性研究進(jìn)展與高光效育種前景.湖南林業(yè)科技,2010,37(3):33-39.CHENLS,CHENYZ,PENGSF.ResearchprogressonphotosyntheticcharacteristicsofCamelliaoleiferaandtheprospectofitshighphotosyntheticefficiencybreeding.HunanForestryScienceandTechnology,2010,37(3):33-39.(inChinesewithEnglishabstract)

　　[4]孔文娟,劉學(xué)錄,姚小華,等.4個(gè)油茶物種的光合特性研究.西南大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2013,35(1):16-22.DOI:10.13718/j.cnki.xdzk.2013.01.029KONGWJ,LIUXL,YAOXH,etal.Researchonphotosyntheticcharacteristicsoffouroil-tea(Camellia)species.JournalofSouthwestUniversity(NaturalScienceEdition),2013,35(1):16-22.(inChinesewithEnglishabstract)

　　作者：吳楊1，姚小華2*，何正盛1，王春娥1，周會(huì)汶1，葉思誠1，宋英培1，王璠1，張弦1，高銀祥1

轉(zhuǎn)載請注明來自發(fā)表學(xué)術(shù)論文網(wǎng)：http:///nylw/26529.html