小麥倒春寒研究現(xiàn)狀與進展

　　摘要由于全球氣候變暖，近年來小麥低溫災害事件頻發(fā)，尤其是拔節(jié)孕穗期的倒春寒災害已成為制約小麥產量和品質的重要因素之一。本文綜述了小麥倒春寒災害的發(fā)生特點(鑒定與分級、時空特征)，倒春寒對小麥生理特性(葉片、莖稈、穗部、根系)和產量、質量的影響，總結了抗倒春寒小麥育種、倒春寒危害的分子生物學機制及災害的監(jiān)測預警與風險評估等方面的研究進展，并從小麥抗倒春寒遺傳基礎、倒春寒危害小麥評價體系和防控技術體系等方面進行了展望，以期為抗倒春寒小麥品種的遺傳改良和栽培調控新措施的建立提供理論依據(jù)。

　　關鍵詞小麥;倒春寒;產量;發(fā)生特點;風險評估

　　溫度是影響小麥(Triticumaestivum)生長發(fā)育和產品質量形成的重要生態(tài)因子之一。當外界溫度超度小麥生長發(fā)育的適宜范圍時，就會對小麥的正常生長產生不利影響[1。

　　小麥倒春寒(latespringcoldnessinwheat,LSCW)主要指拔節(jié)至孕穗期間遭遇突然降溫天氣，造成幼穗受傷或死亡，部分小穗不結實甚至全穗不結實，從而導致小麥減產的一種農業(yè)氣象災害。小麥對溫度極為敏感，全球氣溫每升高℃將導致小麥平均減產2.9%。據(jù)IPCC報道，2014—2018年全球平均氣溫相較于工業(yè)化前的基準線上升了1.04℃，預計到2030年將升高至1.℃。中國是全球氣候變化背景下的敏感區(qū)和顯著影響區(qū)，自1913年以來地表平均氣溫升高了0.93℃。全球氣候變暖導致極端低溫災害事件頻發(fā)，給中國、澳大利亞、加拿大、美國以及歐洲部分國家的小麥生產造成了極大的損失，已成為威脅全球糧食安全的重要限制因素。 作為中國小麥的主產區(qū)，黃淮麥區(qū)小麥種植面積約1100萬hm，占全國小麥種植面積的44[1。

　　Yue等[17]研究發(fā)現(xiàn)，我國冬小麥85%的種植區(qū)域是倒春寒發(fā)生的風險區(qū)域。Xiao等[1分析了1981—2009年間我國小麥主產區(qū)倒春寒災害的時空分布，其中以黃淮麥區(qū)倒春寒災害的發(fā)生強度、持續(xù)時間以及造成的產量損失最大。據(jù)統(tǒng)計，2009—2020年間該地區(qū)分別于2009、2013、2015、2018和2020年發(fā)生了大規(guī)模的倒春寒災害[1921]。因此，倒春寒已經成為限制我國小麥穩(wěn)產、豐產與優(yōu)產的主要農業(yè)氣象災害之一。針對這一突出問題，本文系統(tǒng)綜述了小麥倒春寒的發(fā)生特點及其對小麥葉片、莖稈、穗部、根系、產量和品質的影響，闡述了抗倒春寒小麥育種、倒春寒危害的分子生物學機制及災害的監(jiān)測預警與風險評估等方面的研究進展，并對今后小麥倒春寒研究進行了展望，以期為抗倒春寒小麥品種的遺傳改良及栽培調控新措施的建立提供理論依據(jù)。

　　小麥倒春寒的發(fā)生特點，根據(jù)中華人民共和國國家標準《GB/T34816—2017》22，倒春寒起始日期為在前期氣溫偏暖的條件下，春季出現(xiàn)的日平均氣溫與以此日為中點的連續(xù)日平均氣溫氣候平均值的差值≤℃且持續(xù)以上;終止日期為出現(xiàn)倒春寒現(xiàn)象時，日平均氣溫與以此日為中點的連續(xù)日平均氣溫氣候平均值的差值>℃且持續(xù)以上，且基于倒春寒發(fā)生前期偏暖程度、后期偏冷程度、持續(xù)天數(shù)等進行計算將倒春寒劃分為輕度、中度、重度級。

　　但是此標準主要界定倒春寒的氣象指標，使用的溫度是由氣象站百葉箱測定的，不同于小麥生產中使用的特定位置溫度，如冠層溫度，更接近小麥幼穗受低溫脅迫的溫度，同時并不能直觀反映倒春寒對小麥生產的危害程度。根據(jù)安徽省地方標準《DB34/T3736—2020》，小麥倒春寒大田危害程度以單位面積總穗數(shù)、單穗受害程度、單位面積相應危害等級的受害穗數(shù)等進行計算劃分為輕度、中度、重度個等級。值得注意的是，在小麥生產中倒春寒災害分為零上低溫冷害和零下低溫凍害兩種類型，而現(xiàn)行標準中對倒春寒的定義大多只包含其中一種類型2324，且關于小麥倒春寒致災的溫度和時間閾值范圍尚未有明確定論。

　　倒春寒發(fā)生的時空特征黃淮麥區(qū)屬于季風型暖溫帶半濕潤氣候，光熱資源豐富，較為適宜的氣候條件和土壤資源有利于小麥獲得高產和優(yōu)質25。但氣候變暖改變了熱量資源的時空分布格局2627，導致小麥越冬期縮短，關鍵生育期(拔節(jié)期孕穗期)提前，增加了遭遇倒春寒的風險2830。該地區(qū)倒春寒多發(fā)生在每年的月下旬至月上旬，此時小麥正處于幼穗分化的關鍵時期，組織幼嫩、含水量較多，對低溫十分敏感，一般溫度降至℃以下就會造成小穗枯死，結實率下降，在生產上出現(xiàn)“半邊穗”、“半截穗”、“啞巴穗”和“空穗”等現(xiàn)象。研究表明，1961—2015年間江蘇省小麥倒春寒災害平均每年發(fā)生3.8次，平均持續(xù)時間為3.18d，且持續(xù)時間整體呈上升趨勢，中級、重級倒春寒發(fā)生頻率為3.6和4.4%，輕級倒春寒則高達82%31。趙麗等32研究發(fā)現(xiàn)，1985—2012年間山東省倒春寒災害的成災率和受災率呈上升趨勢，中重度倒春寒災害主要分布在山東中南部和東部地區(qū)。

　　李德萍等33進一步分析了青島1961—2015年間倒春寒的時空分布，發(fā)現(xiàn)倒春寒集中發(fā)生于每年的月，年均發(fā)生1.1站次，致災率為26.3%，其中輕度倒春寒發(fā)生頻率高于中度倒春寒且與小麥生長關鍵生育期重疊。徐巖巖等34基于EEMD法對河南省1961—2014年間倒春寒發(fā)生的時空特征進行分析，發(fā)現(xiàn)倒春寒發(fā)生次數(shù)在空間上呈現(xiàn)出自西南向東北逐漸增多的趨勢，中東部地區(qū)發(fā)生倒春寒的次數(shù)最多且多為重度倒春寒。

　　從時間分布來看，黃淮麥區(qū)2009—2020年間共發(fā)生次大規(guī)模倒春寒災害，年際發(fā)生頻率可達40%左右35，其中2018年月—日局部地區(qū)最低溫度甚至達到℃36。從空間分布來看，河北、河南北部和山東西部地區(qū)是倒春寒發(fā)生的集中區(qū)域，且三省的交界區(qū)域是倒春寒聚集高發(fā)區(qū)30，年際發(fā)生頻率可達30%以上37。 倒春寒對小麥生理特性的影響，葉片生理基礎光合作用是作物對低溫最敏感的生理過程之一，其合成的有機物質是小麥生長發(fā)育和產量形成的物質基礎38。

　　葉片是小麥進行光合作用的主要器官，葉綠體則是光合作用及最初合成有機物質的細胞器。低溫脅迫會改變葉綠體結構，使其膨大變形，且隨著脅迫程度的加重，被膜破裂解體，出現(xiàn)基粒囊泡化現(xiàn)象39。葉綠素在光能的吸收、傳遞和轉化中起著重要作用，其含量高低影響著葉片吸收光能的能力，低溫使葉綠素的生物合成受阻。張磊等40研究表明，拔節(jié)期℃低溫脅迫會導致小麥葉片的葉綠素含量顯著降低26.。

　　王瑞霞等[41]和岳俊芹等42發(fā)現(xiàn)，倒春寒會降低小麥葉片的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、最大光化學效率和實際光化學效率，導致植株生長遲緩。此外，低溫可降低光合碳同化過程中1,5二磷酸核酮糖羧化酶(RuBPCase)和磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPCase)的活性，導致卡爾文循環(huán)受阻，從而降低光合速率，最終影響有機物的合成與積累43。因此，作為“源”器官的葉片在低溫脅迫下光合效率受到抑制，有機物合成與積累減少，導致“源”強度降低，向“庫”器官如小麥穗部供應的物質減少，從而影響穗部小花性器官的發(fā)育與籽粒建成。

　　莖稈生理基礎作為小麥輸導養(yǎng)分、制造與儲藏營養(yǎng)物質的重要器官，莖生長的生物學起點溫度為10℃，最適溫度為12～16℃44。研究表明，低溫會抑制小麥節(jié)間伸長，從而降低主莖和分蘗的株高[42,4546]。低溫對小麥主莖和分蘗的影響也不相同，徐海成等47研究發(fā)現(xiàn)，拔節(jié)期低溫脅迫下主莖和一級分蘗Ⅰ、Ⅱ屬的抗寒性較強，且低位分蘗的抗寒性強于高位分蘗。張文靜等發(fā)現(xiàn)，低溫脅迫初期小麥幼莖細胞會出現(xiàn)質壁分離現(xiàn)象，且隨著脅迫程度的加重而加重，同時木質部的導管和韌皮部的篩管破裂，嚴重影響小麥植株養(yǎng)分和水分的運輸。因此，倒春寒主要通過阻礙小麥莖稈組織正常發(fā)育，使其貯藏的營養(yǎng)物質減少，同時破壞運輸系統(tǒng)，減少光合同化產物從“源”向“庫”的運輸，使營養(yǎng)物質向“庫”的分配與積累減少49。

　　穗不僅是小麥同化物的儲藏器官，還是形成小花和籽粒的基礎，小穗的大小及其中籽粒多少的關鍵在于減少小花的退化。劉璇等50發(fā)現(xiàn)，孕穗期低溫會影響幼穗的正常發(fā)育，導致基部小花結實數(shù)的降低和小穗不孕率的增加。Zhang等51研究發(fā)現(xiàn)，小麥主莖小穗在孕穗期低溫脅迫下會通過提高磷酸蔗糖合成酶(SPS)活性、抑制蔗糖合成酶(SuSy)和轉化酶(INV)活性來積累蔗糖，從而提高穗部抗寒能力，但會導致小花營養(yǎng)失衡，顏色發(fā)白，體積減少，發(fā)育受阻，結實率降低，在穗部形態(tài)上體現(xiàn)為穗長、穗寬下降，穗型偏小。小麥小花內含枚雌蕊和枚雄蕊，目前研究認為低溫脅迫對谷類作物雌雄性器官的發(fā)育都有影響，但是雄性器官對低溫更敏感52。

　　小麥幼穗處于花粉母細胞減數(shù)分裂和小孢子四分體形成的關鍵時期時，遭遇低溫會導致花粉母細胞分裂異常，出現(xiàn)非同源染色體配對的異�，F(xiàn)象，難以解離形成功能性小孢子，花粉�；�形，育性降低，花藥不能正常開裂，導致可孕小花數(shù)降低5355。此外，余徐潤等56研究發(fā)現(xiàn)，小麥雌雄蕊分化期至藥隔期遭遇低溫會縮短花后小麥穎果的發(fā)育進程，抑制寬度生長，同時降低蛋白體的積累量和后期胚乳充實度，最終導致灌漿時間縮短和穎果早熟�？梢姡�倒春寒主要通過阻礙小麥穗部小花的發(fā)育，使其敗育不能正常結實，導致穗粒數(shù)和“庫”器官的容量降低5759。

　　倒春寒對小麥產量和品質的影響，有關倒春寒對小麥產量的影響前人已經進行了大量研究，表列出了部分研究結果。倒春寒危害后小麥一般減產10%～30%，重度倒春寒危害后小麥減產幅度可達50%以上。同時小麥的減產幅度不僅與品種抗倒春寒能力的強弱和倒春寒的發(fā)生時期有關，還與倒春寒的發(fā)生強度和持續(xù)時間呈正比[42,57,69]。在大田生產中，當?shù)勾汉�的發(fā)生時期(易災期)和小麥品種的低溫敏感期重疊時，造成的產量損失最大。穗粒數(shù)是構成小麥產量的三要素之一，目前一般認為穗粒數(shù)的減少是倒春寒導致小麥減產的主要原因[51,57,70]，而由低溫引起的花粉母細胞分裂異常、花藥營養(yǎng)供應不足導致可孕小花數(shù)的降低又是導致穗粒數(shù)減少的主要原因[54]。因此，如何通過“保花增粒”提高小麥抗倒春寒能力應是今后研究的重點方向之一。

　　抗倒春寒小麥育種培育和鑒選抗倒春寒品種是小麥抗逆穩(wěn)產優(yōu)質的重要手段[7。小麥抗寒性是由微效多基因控制的，其在1B、1D、2B、2D、4D、5A、5D和7A號染色體上均存在著與抗寒性相關的位點[7。薛輝等[7通過人工室內模擬鑒定結合660KSN芯片對107份小麥品種進行全基因組關聯(lián)分析，得到多個與耐倒春寒相關性狀關聯(lián)的優(yōu)異等位變異，例如1B上AX110630731的堿基變異類型和3A上AX110064042的變異類型等均具有較好的耐倒春寒特性，可利用攜帶這些優(yōu)異等位變異的材料做親本，結合聚合育種來提高育種選擇效率。

　　Zheng等通過微衛(wèi)星DNA標記結合單株穗數(shù)、主莖穗粒數(shù)等產量性狀，利用聚類分析法鑒定出煙農19、淮麥28等具有較強抗倒春寒能力的小麥品種。席吉龍等79通過隸屬函數(shù)法和聚類分析法對16個小麥品種的生理指標和產量指標進行綜合鑒定和評價，鑒選出濟麥22和山農28等抗倒春寒能力強的小麥品種。

　　楊學舉等80利用超低溫越冬選擇法(15～26℃)篩選出河農6425、河農5059等一批抗寒能力較強的小麥新品系。此外，歐行奇等[36]結合自身多年育種經驗初步擬定了小麥耐倒春寒育種的基本方法。張樂樂等[7則在系統(tǒng)總結前人研究的基礎上，提出了小麥抗倒春寒鑒定結果的地域性、指標選用的針對性、鑒定方法和指標的綜合性等鑒定原則，并以易災期、品種敏感期和敏感器官、鑒定方法和指標、抗倒春寒能力評價與分級等為主要流程的鑒定程序。在實際生產中將歐行奇等[36]提出的育種方法和張樂樂等[76]總結提出的鑒定原則有機結合將有助于加快小麥耐倒春寒品種的選育。

　　小麥倒春寒災害的監(jiān)測預警和風險評估作為隱性自然災害的一種，倒春寒發(fā)生后對小麥的危害癥狀具有較強的隱蔽性。因此，利用影響小麥產量、品質的關鍵氣象因子，結合遙感(RS)、地理信息系統(tǒng)GIS、數(shù)理統(tǒng)計等技術方法，對倒春寒災害進行高效、準確的監(jiān)測預警和風險評估，是提高小麥生產防災、減災能力的重要手段。鐘秀麗等基于黃淮麥區(qū)37個站點1981—2000年間拔節(jié)期最低氣溫、低溫出現(xiàn)頻數(shù)和逐日出現(xiàn)頻率等指標構建了小麥拔節(jié)后倒春寒災害的農業(yè)氣候區(qū)劃。

　　張雪芬等以倒春寒的暴露性、危險性和脆弱性為風險因子，基于WOFOST構建了黃淮麥區(qū)的小麥倒春寒風險評估模型。有研究者基于高光譜RS技術構建了以葉片葉綠素含量、光合速率等生理參數(shù)為主的小麥倒春寒監(jiān)測模型[8891]。Zhao等[9基于歸一化植被指數(shù)建立了小麥倒春寒的實時定量監(jiān)測模型，該模型同時兼顧了倒春寒災害的演變過程和冬小麥對倒春寒的動態(tài)響應。

　　王慧勤基于RS、GIS和全球定位系統(tǒng)(GPS)相結合的“3S”技術實現(xiàn)了倒春寒災害的監(jiān)測和受災程度的分級。宋利紅基于RS和物聯(lián)網(wǎng)IOT技術構建溫度曲面實現(xiàn)了對小麥倒春寒的監(jiān)測，同時利用生長度日、極端度日、倒春寒指數(shù)和歸一化植被指數(shù)建立回歸模型實現(xiàn)了對小麥產量的預測。此外，由中國農業(yè)科學院農業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所基于RS、IOT等技術研發(fā)的“主要農作物氣象災害預警評估綜合信息平臺”實現(xiàn)了對倒春寒災害的動態(tài)預警監(jiān)測，能為小麥生產的防災減災和智能決策提供信息服務和技術支撐�？偨Y與展望小麥產量形成是“源庫流”協(xié)調統(tǒng)一的過程，但在日益嚴峻的氣候變化背景下，倒春寒災害事件頻發(fā)，使得小麥的生長環(huán)境惡化，源庫關系失調，從而影響產量和品質。

　　對“源”器官葉片來說，倒春寒會抑制葉片的光合作用，減少光合同化物的合成與積累，使“源”強度降低。對“流”器官莖稈來說，倒春寒會阻礙小麥莖稈組織正常發(fā)育，使其貯藏的營養(yǎng)物質減少，同時破壞韌皮部運輸系統(tǒng)，使“流”不暢，減少光合同化產物從“源”向“庫”的運輸，導致營養(yǎng)物質向“庫”的分配與積累減少。對“庫”器官穗部來說，由倒春寒導致的營養(yǎng)物質供應不足造成小麥穗部小花發(fā)育不良，甚至敗育不能正常結實，從而降低“庫”容量。因此，倒春寒導致小麥產量的降低，主要是因為“源庫流”的失調，影響了小麥生長發(fā)育。今后還應著重從以下幾個方面對小麥倒春寒進行深入研究，以期為小麥的抗逆穩(wěn)產管理提供理論支撐。

　　小麥抗倒春寒遺傳基礎研究有待加強。目前，盡管在生產中已培育和篩選出一批具有較強抗倒春寒能力的小麥品種，如百農58、百農207等[36]，但對這些種質材料進行耐倒春寒遺傳機理的研究還不夠深入。應重視抗倒春寒種質資源的原始創(chuàng)新，利用CRISPR基因編輯、轉基因、基因工程等技術培育出高產優(yōu)質耐倒春寒新品種，加強對關鍵基因的精細定位、克隆和功能分析。同時重視優(yōu)秀種質資源的引入和利用，結合田間表型鑒定技術和平臺，提高抗倒春寒小麥育種選擇效率。此外，還應充分利用轉錄組學、蛋白質組學和代謝組學等組學技術，從RNA轉錄與翻譯和蛋白質分子水平上揭示小麥倒春寒傷害和耐倒春寒表達的調控機制。

　　倒春寒危害小麥評價體系有待完善。首先，倒春寒處理方法不符合大田實際。目前在小麥倒春寒評價中多采用人工氣候箱和氣候室進行低溫脅迫處理，田間自然降溫處理偏少。人工模擬倒春寒試驗只能處理少量試驗材料，且光照強度、空氣濕度和CO濃度難以接近大田自然條件。此外，大田自然倒春寒災害發(fā)生時間多在夜間:00—:00進行梯度降溫，而人工模擬試驗多使用恒定溫度進行低溫脅迫且處理的時段和時長并不符合大田實際。其次，倒春寒鑒定時期有待明確。目前研究多以小麥的拔節(jié)期、孕穗期等生育時期以及雌雄蕊原基分化期、藥隔形成期、四分體時期等幼穗分化時期作為低溫處理時期。但關于小麥對倒春寒災害的敏感時期和易災期還未有明確定論，從而導致鑒定結果的實用性有待商榷。

　　第三，倒春寒災害等級的劃分有待完善。小麥倒春寒是一個復雜的生物學數(shù)量性狀，氣象學上通常以倒春寒發(fā)生前期偏暖程度、后期偏冷程度、持續(xù)天數(shù)等通過計算將倒春寒劃分為輕度、中度、重度級。農學上則根據(jù)單位面積總穗數(shù)、單穗受害程度、單位面積相應危害等級的受害穗數(shù)等進行災害等級的劃分。在實際生產中，應將氣象要素和農藝性狀結合在一起綜合評價倒春寒災害。

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　　小麥倒春寒防控技術有待提高。構建倒春寒綜合防控技術體系有利于小麥生產的提質減損增效。首先，應充分利用RS、GIS、GPS、IOT等現(xiàn)代信息技術建立和完善小麥倒春寒監(jiān)測預警和災損評估體系。其次，加強耐倒春寒小麥品種的選育。最后，加強耕作方式、播期、播量、水肥管理和化學調控劑等小麥倒春寒防御技術的研發(fā)，提高小麥葉片、莖稈、穗部和根系的抗倒春寒能力，從而實現(xiàn)強源、暢流、擴庫的目的，最終提高小麥的產量和品質。

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　　作者：陳翔于敏蔡洪梅吳宇張樂樂柯媛媛許輝李金才

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