貢嘎山不同海拔峨眉冷杉根際土壤化學性質(zhì)及胞外酶活性

　　摘要探究貢嘎山峨眉冷杉根際土壤化學性質(zhì)、微生物量生物量及土壤胞外酶活性的垂直分布格局，為川西高寒山地植被的保護及生態(tài)環(huán)境的恢復提供一定的理論基礎(chǔ)。以貢嘎山5個海拔2800m(A1)、3000m(A2)、3200m(A3)、3500m(A4)、3800m(A5)的峨眉冷杉群落根際土壤為研究對象，測定并分析其土壤化學性質(zhì)，土壤微生物碳、氮、磷含量(MBC、MBN、MBP)和胞外酶活性[酸性磷酸酶(AP)、多酚氧化酶(PPO)、過氧化物酶(PER)]的變化及其影響因素。結(jié)果顯示：(1)土壤含水量(SM)、可溶性有機碳(DOC)、全氮(TN)、硝態(tài)氮(NO3--N)含量均隨海拔的升高先降后增，在海拔A1處最大，海拔A3處為其轉(zhuǎn)折點。全磷(TP)、速效磷(AVP)含量隨海拔的升高而增加，并且N/P比在A1、A2、A3海拔處高于中國陸地生態(tài)系統(tǒng)N/P比均值，表明此區(qū)域內(nèi)P元素較為缺乏;(2)MBC、MBN含量和MBC/MBN比值在1~3范圍內(nèi)，表明本研究區(qū)域中土壤腐殖化能力與固碳能力偏弱，MBC/MBP和MBN/MBP比值均在A1海拔處顯著高于其他海拔，表明海拔A1處P元素限制最為嚴重;(3)AP、PPO活性隨海拔升高而降低，且與TN含量密切相關(guān)，PER酶活性受海拔影響不顯著，三種酶活性均在A1海拔處最高。綜上所述：不同海拔峨眉冷杉根際土壤化學性質(zhì)、微生物生物量和胞外酶活性差異顯著，TN是影響海拔梯度上土壤酶活性變化的關(guān)鍵因子。最低海拔2800m處土壤養(yǎng)分含量最為豐富，但相對于其他海拔更易受P元素限制。

　　關(guān)鍵詞：海拔梯度;峨眉冷杉;土壤化學性質(zhì);微生物生物量;根際土壤胞外酶

　　來自于土壤微生物、植物根系及動物的分泌釋放的土壤酶在土壤生態(tài)過程中具有重要作用，能夠催化土壤中有機物質(zhì)分解，促進物質(zhì)轉(zhuǎn)化與能量交換[1-3]。由于其對土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化和循環(huán)的重要性以及對環(huán)境變化極其敏感的特征，而被認為是垂直梯度上可靠的環(huán)境指示因子之一[4]。土壤理化性質(zhì)、土壤有機質(zhì)及養(yǎng)分含量是引起土壤酶活性變化的重要因素[5-6]，植物根際是根系自身生命活動對土壤影響最直接、最強烈的區(qū)域，植物根系分泌物影響土壤微生物群落，進而對土壤胞外酶活性產(chǎn)生影響，而根際土壤中的微生物群落和胞外酶的活性又對植物生長發(fā)育過程產(chǎn)生重要影響[7-8]。

　　不同海拔間土壤水分、溫度等環(huán)境差異強烈影響著土壤的生物過程和化學過程，從而影響了土壤理化性質(zhì)、植被的分布[9-10]，導致不同海拔間植物根際土壤酶活性也存在著巨大的差異，這在許多研究中均有過報道，如：在Margesin等[11]對意大利阿爾卑斯山脈的研究中則發(fā)現(xiàn)土壤酶活性隨海拔的升高而降低，馬劍等[5]發(fā)現(xiàn)祁連山青海云杉林根際土壤酶活性隨著海拔的升高而增強，而在自海云等[4]對不同海拔茶樹根際土壤的研究中發(fā)現(xiàn)，土壤堿性磷酸酶活性隨海拔梯度上升而增加，多酚氧化酶活性則隨海拔梯度上升而降低。此外，從上述研究中也可以看出土壤酶活性在不同地區(qū)海拔梯度上并無統(tǒng)一變化規(guī)律，這可能也與不同地區(qū)的海拔尺度和水熱條件所造成的土壤理化性質(zhì)、植被類型差異存在一定關(guān)系。

　　因此，探究不同海拔根際土壤胞外酶的動態(tài)變化對于了解土壤養(yǎng)分、土壤理化性質(zhì)的動態(tài)變化具有重要意義。川西亞高山暗針葉林是我國西南林區(qū)森林的主體，影響著長江水系的水量分配和水質(zhì)[12]，并且對全球陸地生態(tài)系統(tǒng)碳貯存有著重要的貢獻[13]，在保持水土、調(diào)節(jié)氣候類型等方面均具有極為重要的作用[14]。而由于不合理的開發(fā)，致使原始林面積逐漸縮小，從而導致川西高山地區(qū)的生態(tài)環(huán)境不斷惡化，同時由于川西高寒山區(qū)成土速度慢，物理風化快，化學風化慢，植被生長期短的特點，生態(tài)系統(tǒng)在遭受破壞后很難恢復[15-16]，加強對川西高寒山地森林植被的保護，對川西高寒山地森林生態(tài)系統(tǒng)的保護和長江上游“生態(tài)屏障”的構(gòu)筑意義非凡。貢嘎山具有亞熱帶到寒帶的完整的自然垂直植物帶，地質(zhì)地貌復雜，自然資源豐富并且氣候明顯過渡，是川西高山-亞高山生態(tài)系統(tǒng)的典型代表，目前已成為川西高寒山地森林生態(tài)系統(tǒng)的研究熱點[17-18]。

　　土壤生態(tài)系統(tǒng)對植物生長及生產(chǎn)力具有重要調(diào)節(jié)作用，土壤是植物群落發(fā)展的最終控制因素[4]，因此解析土壤生態(tài)系統(tǒng)對于植物群落的保護與山地森林生態(tài)系統(tǒng)的恢復具有重要意義。前人對貢嘎山土壤生態(tài)系統(tǒng)已有過一定研究，該區(qū)域內(nèi)土壤母巖基質(zhì)相對單一，且土壤風化、植物吸收和徑流損失造成了大部分元素虧損[19]，并且由于徑流損失造成了低海拔地區(qū)磷元素的大量流失，有效磷含量較為缺乏[20];較高海拔處土壤具有更大的有機碳累積量，在全球變暖的氣侯變化背景下具有較高的CO2排放風險[18];此外，該區(qū)域內(nèi)土壤理化性質(zhì)和氣候條件影響了小型土壤節(jié)肢動物[21]以及土壤微生物[22-23]的群落結(jié)枃的多樣性和空間分布。以上研究主要集中在營養(yǎng)元素、土壤動物、微生物群落等方面，而對貢嘎山地區(qū)不同海拔土壤的理化性質(zhì)、胞外酶活性的比較研究尚不夠全面與充分。

　　因此，本研究以貢嘎山暗針葉山林主要建群種峨眉冷杉(Abiesfabri)[13]群落為研究對象，探究峨眉冷杉根際土壤化學性質(zhì)、微生物量碳氮磷含量及土壤胞外酶活性在不同海拔梯度上的變化規(guī)律，為川西高寒山地植被的保護及其生態(tài)環(huán)境的恢復奠定一定的理論基礎(chǔ)。

　　1研究材料及方法

　　1.1研究區(qū)概況貢嘎山位于青藏高原東南側(cè)(東經(jīng)101°3’50″—102°05’49″，北緯29°33’12″—29°36’30″)，地處四川盆地和青藏高原的交界處，東臨大渡河,西接雅礱江[24]。其最高峰海拔7556m，到東坡大渡河谷底在29km的水平距離上形成了約6450m的高差，形成了完整的土壤和植被帶譜[25]。其在海拔1800~2400m范圍內(nèi)為常綠闊葉林，在海拔2400~2800m范圍內(nèi)為針闊混交林，在海拔2800~3600m范圍內(nèi)為暗針葉林、在3600~4100m范圍內(nèi)為灌叢草甸[26]。

　　1.2樣地設(shè)置和采樣

　　研究于2017年4月在四川省貢嘎山東坡海拔區(qū)域2800m~3800m內(nèi)的峨眉冷杉林進行取樣，實驗共選取五個海拔梯度。每個海拔設(shè)置5個采樣點，每個采樣點隨機選擇3棵生長大小一致的峨眉冷杉。按Debnath等[27]的方法采集每棵植株的3份根際土壤，即除去表面腐殖質(zhì)后，沿峨眉冷杉側(cè)根尋找須根(深15~20cm)，將附著在須根上的土輕搖抖落，與根系緊密相連的土即為根際土壤。將每個樣點的9份根際土壤混合，每個海拔得到5份樣品，共25份樣品。將采集到的樣品放置在冰盒內(nèi)無菌聚丙烯袋中運送至實驗室。

　　一部分土壤樣品過2mm篩后用于測定酶活性和土壤銨硝態(tài)氮。另一部分土壤樣品自然風干后儲存起來用于化學性質(zhì)的測定。隨后混合該樣方土樣，將采集的土壤樣品于冰盒中保存后迅速帶回實驗室。去除可見根系、石粒等及動植物殘體后，將土壤過2mm篩。然后將土樣用四分法分為兩部分，一部分用于土壤速效養(yǎng)分、含水率、土壤微生物生物量和土壤胞外酶活性測定。另一部分土壤室內(nèi)自然風干后過0.149mm篩，用于測定土壤全氮磷等基本理化指標。

　　1.3指標測定土壤含水量(SM)采用烘干法測定，可溶性有機碳(DOC)含量采用重鉻酸鉀容量法測定，全氮(TN)含量用凱氏定量法測定，硝態(tài)氮(NO3--N)和氨態(tài)氮(NH4+-N)含量用50mL2mol/L氯化鉀(KCl)溶液浸提后分別采用鍍銅鎘還原-重氮化偶合比色法和靛酚藍比色法測定，土壤全氮(TN)含量采用開氏消煮法測定，全磷(TP)和有效磷(AVP)含量采用鉬銻抗比色法測定，速效鉀(AK)含量采用乙酸銨提取法測定，微生物生物量采用氯仿熏蒸浸提法測定[28]。酸性磷酸酶(AP)采用微孔板熒光法，多酚氧化酶(PPO)和過氧化物酶(POD)分別采用紅紫培精比色法和鄰苯三酚比色法進行測定[4]。

　　1.4數(shù)據(jù)處理采用Exce2019對數(shù)據(jù)進行錄入、整理和初步分析;使用SPSS19.0軟件進行進一步分析，所有數(shù)據(jù)通過方差齊性檢驗并符合正態(tài)分布，用單因素方差分析(one-wayANOVA)和多重比較(Duncan法，<0.05)分析峨眉冷杉根際土壤化學性質(zhì)及胞外酶在不同海拔間的差異。通過計算皮爾森相關(guān)性系數(shù)分析根際土壤胞外酶活性和化學性質(zhì)之間的相關(guān)性。采用Canoco5.0軟件進行冗余分析(RDA)，在分析之前，進行去趨勢分析(gradientlengths<3)來保證使用線性模型(RDA)適合;運用Origin2017畫圖。

　　2結(jié)果與分析

　　2.1貢嘎山不同海拔峨眉冷杉根際土壤的化學性質(zhì)由圖1可知，土壤含水量(SM)、可溶性有機碳(DOC)、全氮(TN)、硝態(tài)氮(NO3--N)、銨態(tài)氮(NH4+-N)、速效鉀(AK)含量隨海拔梯度的升高表現(xiàn)出先降后增的趨勢，最大值均在A1海拔處，其中TN、NH4+-N和AK含量變化的轉(zhuǎn)折點在A4海拔處，SM、DOC和NO3--N的轉(zhuǎn)折點在A3海拔處。全磷(TP)含量隨海拔升高而增加，在A4和A5海拔處顯著高于其他海拔。有效磷(AVP)含量隨海拔梯度的升高表現(xiàn)出“升高-降低-升高”的趨勢，在A1海拔處最低，A5海拔處達到最大值。氮磷比(N/P，全氮與全磷)隨海拔升高而降低，在A1海拔處高達10.11，高于中國陸地N/P均值(5.2±0.1)[29]。

　　2.2貢嘎山不同海拔峨眉冷杉根際土壤的微生物生物量及其生態(tài)化學計量比，峨眉冷杉根際土壤MBC、MBN和MBP含量及其化學計量比受海拔梯度影響顯著(P<0.05)。其中MBC和MBN含量隨海拔升高表現(xiàn)出先降后增的趨勢，在海拔A1處顯著高于其他海拔，在海拔A3處其值最低，與A1相比分別下降了47.42%和38.20%。MBP含量隨海拔升高表現(xiàn)出“升高-降低-升高”的變化趨勢，在A1和A3處顯著低于其他海拔，而在海拔A5處達到最大值。MBC/MBN隨海拔升高表現(xiàn)出“升-降-升-降”的變化趨勢，在A1和A2海拔處變化不顯著，在A3海拔處顯著低于其他海拔。MBC/MBP和MBN/MBP均在海拔A1處最高，在海拔A2到海拔A5區(qū)域間變化不顯著。

　　3討論

　　在森林生態(tài)系統(tǒng)中，海拔是影響植被類型、土壤溫濕度、養(yǎng)分及微生物活性的重要因素之一。海拔梯度的變化會導致溫度、光照、水分等多種環(huán)境因子的變化，從而引起山地區(qū)域小氣候、土壤理化特征等環(huán)境系統(tǒng)的梯度效應(yīng)，進而影響土壤微生物、群落結(jié)構(gòu)以及土壤酶活性[5]。土壤水分是植物養(yǎng)分的載體，影響了植物營養(yǎng)元素的有效性，受植被、氣候、地形、土壤、人為活動等多種因素的調(diào)節(jié)，有報道指出，針闊混交林與針葉林相比，土壤的保水能力更強[30]，本研究中土壤含水量在A1海拔到A3海拔之間的變化趨勢可能與此區(qū)域內(nèi)的植被變化有關(guān)。而隨著海拔的進一步升高，土壤含水量與海拔高度呈現(xiàn)出正相關(guān)的趨勢，這可能是由于高海拔地區(qū)氣溫下降，從而降低了土壤水分的蒸發(fā)和植物對水分的吸收[5]。

　　不同海拔下土壤養(yǎng)分的變化受地形、氣候及生物等多種因素的影響。森林土壤C元素含量主要受凋落物的礦化分解與轉(zhuǎn)化累積，N元素來源于氮礦化與固定、硝化與反硝化等過程，其空間分布受植被影響顯著，與有機質(zhì)含量的分布具有一致性[31]。前人研究指出，針闊混交林與純林相比，土壤有機碳和腐殖質(zhì)含量更高[32]。Zhao等[33]研究認為，針闊混交林相比針葉林物種多樣性更為豐富，因此具有更高的土壤有機質(zhì)含量。本研究區(qū)域內(nèi)可溶性有機碳(DOC)和全氮(TN)含量的最大值出現(xiàn)在A1海拔處，這可能是受不同海拔間植被變化所影響。

　　而在A3海拔以上的區(qū)域內(nèi)隨海拔的升高而增加，這與劉穎等[15]對川西折多山的研究結(jié)果相似，其原因可能是高海拔地區(qū)土壤微生物的活性降低，抑制了土壤有機碳的礦化，而灌叢草甸較短的生命周期也有利于土壤有機質(zhì)的積累。土壤P元素屬于沉積元素，主要來自于巖石風化，其含量受成土母質(zhì)的影響，損失不易得到補充[34-35]。前人研究認為，土壤中C:N:P比值主要受P元素含量影響[36]，盡管土壤中C、N元素變化較大，但P元素缺乏往往是導致土壤C/P比和N/P比變大的原因[29]。李新星等[37]研究發(fā)現(xiàn)馬銜山不同海拔N/P比高于中國陸地N/P比均值(5.2±0.1)[29]，并指出這是由該區(qū)域內(nèi)P元素缺乏所致。

　　本研究中，A1、A2、A3海拔處全磷含量和有效磷含量顯著低于高海拔A4、A5區(qū)域，且土壤N/P比在A1海拔處高于中國陸地N/P比均值(5.2±0.1)，與前人研究相似[29,37]，這可能也是由于A1、A2、A3海拔處P元素缺乏所引起的。有研究認為，低海拔處溫度較高，降水量更大，會加快巖石的風化和P元素的淋溶[31]，何曉麗等[20]研究也指出，由于低海拔地區(qū)生物生長更為旺盛，對P的吸收量較大，且貢嘎山地區(qū)有較為明顯的淋溶過程，造成了土壤元素的運移，使得低海拔地區(qū)P元素流失。本研究中低海拔A1處為冬瓜楊、高山柳與峨眉冷杉的針闊混交林，而其他海拔為峨眉冷杉的純林以及灌叢草甸，物種多樣性有所下降，也減少了對P元素的消耗，這可能是本研究區(qū)域中低海拔范圍內(nèi)P元素缺乏的原因。

　　硝態(tài)氮(NO3--N)和銨態(tài)氮(NH4+-N)是土壤中可被植物直接吸收利用的無機氮，主要來源于微生物的礦化和硝化作用，其含量受土壤溫度、水分等多種因素的影響[38]。腐殖酸可以促進脲酶的活性，從而增加土壤中NH4+-N含量[39]。Lang等[40]和De等[38]發(fā)現(xiàn)，土壤溫度的升高有利于提高礦化速率與硝化速率，促進土壤有效氮含量增加。陳靜等[41]認為土壤濕度的增加有利于促進土壤的礦化和硝化作用，提高土壤NO3--N和NH4+-N含量。本研究中，NO3--N和NH4+-N含量均在海拔A1處顯著高于其他海拔，這可能是由于A1海拔較低，其土壤溫度和水分較高等多種因素共同決定的。 土壤微生物生物量對于土壤營養(yǎng)元素有效性和有機質(zhì)礦化具有重要作用，在土壤中占比很小，卻在生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分和能源循環(huán)意義重大，是評估土壤環(huán)境質(zhì)量的重要指標，受氣候、土壤質(zhì)地和理化性質(zhì)、地被物、植被等諸多因素的影響[42]。

　　養(yǎng)分豐富、含水量較高的土壤可以保障并促進微生物的生長繁殖，從而促進土壤微生物生物量[43]。本研究中，微生物生物量碳(MBC)、微生物生物量氮(MBN)含量與土壤含水量、DOC、TN含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，微生物生物量磷(MBP)含量與TP、AVP含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，印證了以上研究。MBC/MBN反映了土壤中真菌和細菌的相對比例，其比值越低，土壤生物群落中細菌群落占比越大[44]。有研究認為，較高的土壤含水率和地表凋落物的輸入可以促進土壤中真菌的繁殖，因此土壤中真菌和細菌的相對比例通常與土壤的土壤腐殖化能力和固碳能力呈正相關(guān)[45]。

　　本研究中，MBC/MBN比值在1~3之間，遠低于全球和中國森林土壤的平均水平(8.2和8.25)，說明本研究區(qū)土壤微生物以細菌為主[46]，亦表明研究區(qū)域內(nèi)土壤腐殖化能力和固碳能力相對偏弱[45,47]。此外，王寧等[47]研究發(fā)現(xiàn)5月份長白山不同海拔紅松林土壤的MBC/MBN比值在1~3之間，與本研究結(jié)論相似，這可能是由于本研究采樣時間是在4月份，早春時期新生的植物根系分泌了能促進土壤中細菌繁殖的物質(zhì)，導致MBC/MBN比值偏低[47-48]。

　　MBC/MBP比值可以衡量土壤磷有效性，MBN/MBP比值可以指示土壤養(yǎng)分的供需狀況，在趙盼盼等[49]對中亞熱帶黃山松土壤的研究中認為，較高的MBC/MBP比值表明土壤中P素相對缺乏，而MBN/MBP比值下降表明微生物對P的限制得到緩解。趙娟等[50]研究亦指出，植被演替過程中植被和微生物生物量的增加均需要磷的供給緩解磷限制，從而使得MBC/MBP比值和MBN/MBP比值升高。本研究中，兩者均在海拔A1處顯著高于其他海拔，表明相較于其它海拔，A1海拔處更容易受到P素的限制。

　　4結(jié)論

　　本研究探究了海拔2800m到3800m峨眉冷杉根際微生物量碳氮磷和胞外酶活性及其的計量學變化和土壤化學性質(zhì)之間的關(guān)系，結(jié)論如下：不同海拔峨眉冷杉微生物量碳氮磷和胞外酶活性差異顯著，相關(guān)性分析和冗余分析表明，土壤養(yǎng)分含量是驅(qū)動土壤微生物生物量和胞外酶活性變化的主要影響因子，MBC、MBN含量與土壤含水量、DOC、TN、NO3--N、NH4+-N含量密切相關(guān)，而MBP含量與TP、AVP密切相關(guān)。

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　　TN含量是影響不同海拔峨眉冷杉根際土壤胞外酶活性的關(guān)鍵因子。在本研究區(qū)域內(nèi)各海拔土壤腐殖化能力和固碳能力相對偏弱，最低海拔2800m處土壤養(yǎng)分含量和含水量最為豐富，然而相較于其他海拔P元素更為缺乏。本研究對于了解峨眉冷杉林土壤生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)具有重要意義，可進一步為川西高寒山地森林生態(tài)系統(tǒng)的保護提供一定的理論基礎(chǔ)。但是，目前對不同海拔峨眉冷杉根際土壤微生物群落的差異尚不明確，后續(xù)應(yīng)重視對不同海拔峨眉冷杉根際土壤微生物群落差異及驅(qū)動因素的研究。從而更為全面地探究貢嘎山地區(qū)土壤生態(tài)系統(tǒng)，為川西高寒山地植被的保護及其生態(tài)環(huán)境的恢復提供一定的科學依據(jù)。

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　　作者：寧朋程小毛楊曉鋒黃曉霞

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