本文摘要：摘要植物根系水力再分配(HydraulicRedistribution，HR)指水分在根土界面水勢梯度的驅(qū)動下，經(jīng)由植物根系在土壤不同部位之間的被動傳輸過程。它是植物根系為了適應(yīng)土壤水分的空間異質(zhì)性而形成的一種生理調(diào)節(jié)對策，不僅能夠優(yōu)化植物對水分的利用，而且對生態(tài)系
摘要植物根系水力再分配(HydraulicRedistribution，HR)指水分在根⁃土界面水勢梯度的驅(qū)動下，經(jīng)由植物根系在土壤不同部位之間的被動傳輸過程。它是植物根系為了適應(yīng)土壤水分的空間異質(zhì)性而形成的一種生理調(diào)節(jié)對策，不僅能夠優(yōu)化植物對水分的利用，而且對生態(tài)系統(tǒng)的地球化學(xué)循環(huán)過程具有一定影響。因此，開展水分限制環(huán)境下HR的研究對深入理解干旱區(qū)植物生存的生態(tài)水文學(xué)機(jī)理及其調(diào)控對策具有重要的意義�；诖�，本文通過回顧和分析HR國內(nèi)外的最新研究動態(tài)及進(jìn)展，分別從HR的發(fā)展歷程、在生態(tài)水文中的作用、量的大小、普遍性和影響因素進(jìn)行較為系統(tǒng)的評述。利用數(shù)據(jù)挖掘在全球尺度上對HR定量化描述，發(fā)現(xiàn)HR主要發(fā)生在較干旱的喬木植物群落中。此外，HR占蒸騰比例介于3%～79%，平均值為32%;從氣候因子、植被特征、土壤特性等方面重點討論了HR的影響因素，發(fā)現(xiàn)干燥指數(shù)和土壤質(zhì)地顯著影響HR的量(P<0.05)。最后，結(jié)合全球變化背景下HR面臨的新挑戰(zhàn)，提出了當(dāng)前HR研究面臨的難點問題及其在生態(tài)水文效應(yīng)中應(yīng)重點關(guān)注的科學(xué)前沿問題。本研究為今后HR的研究提供了一定的借鑒。
關(guān)鍵詞植物根系;水力再分配;影響因素;生態(tài)水文效應(yīng)
植物根系水力再分配(HydraulicRedistribution，HR)是指在根-土界面水勢差的驅(qū)動下，植物根系將水分從潮濕土壤向干燥土壤運輸?shù)倪^程。包括水分由深層土壤向淺層的提升、淺層土壤向深層的運移及在水平方向上的側(cè)向運輸[1]。1929年，Magistad等[2]通過對田間作物生長的觀測，提出植物根系可能有釋放水分的功能，之后他們在實驗室對小麥(Triticumaestivum)幼苗進(jìn)行了分根實驗，發(fā)現(xiàn)當(dāng)干燥層土壤的含水量臨近萎蔫點時，根系能夠?qū)駶櫷寥缹拥乃治者\輸?shù)礁稍锿翆硬⑵溽尫诺酵寥乐�，使干燥土層的含水量增加[3]。類似的現(xiàn)象在對玉米(Zeamays)的試驗中也有發(fā)現(xiàn)[4]。Jensen等[5]將這種現(xiàn)象稱作“水分吸收與釋放”或“水分逆向運輸”。這一現(xiàn)象Mooney等[6]的研究結(jié)果也給予支持，他們認(rèn)為植物夜間對地下水的重新吸收和釋放能夠為第二天蒸騰作用提供水分。
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1987年，Richards等[7]在野外監(jiān)測自然生長狀態(tài)下三齒蒿(Artemisiatridentata)根系周圍的土壤水勢日動態(tài)，再次證實了深層土壤水分可以通過根系提升并被釋放的現(xiàn)象，并首次將這種現(xiàn)象定義為水力提升(HdraulicLift，HL)。HL存在的進(jìn)一步證據(jù)是利用同位素示蹤技術(shù)，發(fā)現(xiàn)三齒蒿深層根系吸收水分后釋放到淺層土壤中而被相鄰植物沙生冰草(Agropyrondesertorum)吸收[8]。至此，HL的探索成為植物生理生態(tài)學(xué)和生態(tài)水文學(xué)研究領(lǐng)域關(guān)注的一個科學(xué)前沿問題[9]。1998年Burgess等在[10]西澳大利亞地中海氣候區(qū)采用熱脈沖的方法對銀樺(Grevillearobusta)和赤桉(Eucalyptuscamaldulensis)根系中的液流流量和方向進(jìn)行監(jiān)測。
結(jié)果發(fā)現(xiàn)上層土壤濕潤而底層土壤干燥的情況下，水分會沿著根系由上層土壤向深層流動或側(cè)向運輸，并將這種現(xiàn)象定義為向下水力再分配(DownwardHydraulicRedistribution，DHR)。據(jù)此，他們建議以“HydraulicRedistribution”取代“HydraulicLift”。同一時期，Schulze等[11]在美國的卡拉哈里沙漠用同位素示蹤技術(shù)監(jiān)測了灌木(Acaciahaematoxylon)、小喬木(Acaciaerioloba)和3種多年生草本植物阿氏針茅(Stipagrostisamabilis)、鈍性針茅(Stipagrostisobtuse)、花心(Centropodiumglauca)根系吸水模式，同樣觀測到當(dāng)表層土壤濕潤后由根系將水分向深層運輸?shù)默F(xiàn)象。
這一發(fā)現(xiàn)使HR研究又邁出了新的一步，到目前為止，全球已有超過120種植物HR的現(xiàn)象被發(fā)現(xiàn)[12]，尤其是干旱、半干旱區(qū)，HR的作用更明顯，意義更大。國內(nèi)HR的研究起步較晚，如沙打旺(Astragalusadsurgens)[13]、內(nèi)陸河流域胡楊(Populuseuphratica)[14]、檉柳(Tamarixchinensis)、梭梭(Haloxylonammodendron)[15]等。HR的早期研究主要集中在干旱-半干旱區(qū)，之后逐步擴(kuò)展到季節(jié)性干旱的濕潤半濕潤區(qū)，研究的植物涉及喬木、灌木、草本等。
1HR在生態(tài)水文中的作用
HR一般發(fā)生在土壤生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)和能量交換最頻繁、最活躍的根土交錯區(qū)域[16]，它是植物根系對土壤水分空間異質(zhì)性的一種雙向調(diào)控。HR能有效增加干燥土壤的含水量，維持根系細(xì)根的活力，根系水力傳導(dǎo)率，微生物活性，促進(jìn)養(yǎng)分吸收，可在一定程度上改變水分供給的時空差異格局，在調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)水分平衡，促進(jìn)養(yǎng)分循環(huán)，提高群落地上同化效率，改善地下生態(tài)環(huán)境等方面發(fā)揮重要作用[17]。最新研究表明，HR可能影響植物群落凈初級生產(chǎn)力及植被分布格局;在全球范圍內(nèi)，HR可能影響水文過程和生物地球化學(xué)循環(huán)，并最終對氣候產(chǎn)生影響[18]。綜上，HR潛在的生態(tài)學(xué)意義日益成為研究者關(guān)注的重點，主要包括以下幾個方面：
(1)HR將濕潤層土壤水分向上運移到土壤的干燥層，為旱季植物的蒸騰作用提供一定水分并有效提高光合速率[15]，增加碳收益，提高生物量[8,19,20]。對一些牧草(Phleumpratense)的有機(jī)質(zhì)分解、土壤氮素循環(huán)有一定的影響[17]。(2)將深層土壤水提升到淺根區(qū)，緩解淺層水分的競爭[21]，影響群落組成和分布格局[22]，同時避免干旱脅迫[23,24]。
(3)潤濕營養(yǎng)豐富的淺層土壤，維持微生物活性(包括菌根)或刺激微生物活動來增加提高養(yǎng)分吸收[25-27]。在旱季分明的農(nóng)業(yè)區(qū)，HR可能對N2O排放發(fā)揮重要作用[28]。(4)有助于延長細(xì)根的壽命和根毛的活動，保持干土中的根-土接觸[29]。在干旱條件下，HL有利于植物根系向營養(yǎng)豐富的斑塊中生根發(fā)育，保證養(yǎng)分的捕獲，維持植物的性狀[30]。深層和淺層根系之間的水通過內(nèi)部HR轉(zhuǎn)移，延緩了淺層土壤含水量的耗竭，減少干旱期間植物根系栓塞的發(fā)生[31]。
(5)把淺層土壤水輸送到更深層的土壤中使其不易蒸發(fā)，具有一定儲水功能[32,33]。對用于土地復(fù)墾的草本植物和其他植物物種的建立和生長有潛在的益處[26]。由于不同生態(tài)系統(tǒng)植被、土壤和氣候的差異，HR對生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)過程和水文過程的影響取決于它的時間和規(guī)模。如果HR貢獻(xiàn)了滿足蒸騰需求所需的一部分水分，那么在蒸騰對陸地大氣水分通量有顯著貢獻(xiàn)的生態(tài)系統(tǒng)中，HR的直接水文效應(yīng)可能很大。相反HR作用僅貢獻(xiàn)非常小比例的蒸騰水，可能不會產(chǎn)生直接的、短期的水文影響。然而，植物生長季少量的HR升高可能與生態(tài)過程顯著相關(guān)，可以減少干旱期間植物根系栓塞的發(fā)生[5];支持幼苗或淺根競爭對手的建立;影響微生物活性和養(yǎng)分有效性。所以，從長期來看，HR發(fā)生很可能會產(chǎn)生大的、景觀級的水文效應(yīng)[1]。
2HR的數(shù)量、分布及對植物蒸騰需水的貢獻(xiàn)
HR的普遍性和幅度是所有研究者關(guān)注的科學(xué)問題，數(shù)量的多少決定了其生態(tài)意義顯著與否。研究表明HR因物種和環(huán)境條件的差異而不同。Neumann等[1]的研究結(jié)果顯示：HL的大小變化范圍非常大，從巴西熱帶稀疏草原最小的0.04mm·d-1[34]到新英格蘭糖楓樹(Acersaccharum)的1.30mm·d-1[35]，平均為0.30mm·d-1。DHR在0.2～1.7mm·d-1之間變化，平均為1.0mm·d-1。
也有研究表明，對于有蒸騰作用的生態(tài)系統(tǒng)，向上HR的大小占蒸騰量的比例在2%～80%之間，平均為15%;對于亞利桑那州的一個生態(tài)系統(tǒng)，研究者記錄了向下的HR并獲得季節(jié)性蒸騰速率，結(jié)果表明，向下HR的總量大約占干季蒸騰總量的11%～-49%[36]，平均大小為43.0%。而模型模擬的HR大小在0.1～3.2mm·d-1變化，平均為0.9mm·d-1，占蒸騰的比例為2%～143%，平均為43%[1]。由此表明，HR大小在不同的生態(tài)系統(tǒng)之間差異顯著，變化范圍跨越2個數(shù)量級。HR大小的測定和模擬計算對環(huán)境條件變化較為敏感，影響HR大小的因素有測定方法、模擬方法及測量誤差等多方面。
本研究從400篇(1900—2018年)已發(fā)表的HR相關(guān)論文中篩選出35篇包含47個研究區(qū)域，對論文進(jìn)行數(shù)據(jù)挖掘、整理和分析。本研究所選的文章中均報道了某區(qū)域不同植物種HR的數(shù)量大小及其影響因素和生態(tài)水文效應(yīng)。分析了全球范圍內(nèi)不同植物群落中HR量的大小及分布區(qū)域研究表明，大多數(shù)HR的研究位于北美、南美和歐洲，對非洲、亞洲和南極洲的觀測較少。此外，HR的研究主要分布在較干旱的喬木植物群落中，這可能由于喬木相較于灌木和草本對水分的競爭更強(qiáng)，所以HR的量相對較大，便于測量。HR在溫帶森林及荒漠中的量整體高于北方針葉林或闊葉林及溫帶草原。
本研究結(jié)果將在大尺度上對HR定量化描述，主要反映了不同陸地生態(tài)系統(tǒng)之間的變異性，強(qiáng)調(diào)了不同研究地點和物種之間的差異。不同植物種HR占蒸騰的比例差異明顯，已有研究證實的21種植物種HR占蒸騰比例介于3%～79%，平均值為32%。其中最小的是黃茅屬，HR占蒸騰比例只有3%，可能因為該植物主要分布在熱帶和亞熱帶地區(qū)，一年生草本植物，根系較淺且生長區(qū)水分比較充足;最大的是英國櫟屬，HR的日平均量占日蒸騰量的79%，這對于緩解旱季水分脅迫，維持櫟屬健康生長發(fā)揮非常重要的作用。
3HR的影響因素分析
HR只有在特定的條件下才能發(fā)生，同一地區(qū)不同物種，甚至同一物種在不同的條件下HR的發(fā)生與否或大小也存在差異。首先，植被特征是影響HR過程的關(guān)鍵因素，其次，氣候因子、土壤特性及地下水均會影響HR的量。
3.1氣候因子
氣候?qū)R的影響主要通過影響降水量和蒸散發(fā)實現(xiàn)的。近一個世紀(jì)以來，全球變暖正在加劇水文循環(huán)過程，氣候模型預(yù)測全球降水格局發(fā)生明顯變化，極端干旱出現(xiàn)的頻率和幅度都會增加。特別是干旱、半干旱地區(qū)，較強(qiáng)的蒸發(fā)能力及較少的降水量使多數(shù)植物均面臨季節(jié)性干旱脅迫。HR被認(rèn)為是解釋旱生植物、長根植物和地下水來源植物耐旱性的潛在機(jī)制。
一個地區(qū)氣候的干燥程度會直接影響土壤水分含量，這將在長時間尺度上對植物的適應(yīng)性機(jī)制產(chǎn)生影響[37]。本研究中利用各樣本的研究區(qū)多年平均降水量與潛在蒸發(fā)量的比值作為干燥指數(shù)，分析了野外研究測定HR量與干燥指數(shù)的關(guān)系。擬合函數(shù)發(fā)現(xiàn)，隨著干燥指數(shù)的增加，HR均值先增加后減少(R2=0.476，P<0.001)。這表明，降水量與潛在蒸發(fā)量的比值在一定條件下，HR的發(fā)生才會達(dá)到最適條件。相反，在土壤環(huán)境極度干旱或濕潤條件下，不利于HR的發(fā)生。
3.2植被特征
(1)根系的分布特征同一生態(tài)系統(tǒng)中，根系形態(tài)、密度、表皮對水分穿透的阻力都會對HR產(chǎn)生影響，不同植物根系分布模式，HR有顯著差異[8]。Scholz等[33]比較了9種具有不同根系結(jié)構(gòu)的共生種HR的能力，發(fā)現(xiàn)三種常綠樹種都沒有發(fā)生HR現(xiàn)象，因為它們的根系主要分布在深層土壤中，淺層根系較少，植物從深層土壤中吸收水而不發(fā)生HR;而三種落葉和三種短落葉植物的淺側(cè)根系比較發(fā)達(dá)，因此都發(fā)生HR現(xiàn)象。同樣，Hultine等[38]證實了根埋較深的植物種HR現(xiàn)象非常弱。而絨毛白蠟和胡桃，具有雙態(tài)根系系統(tǒng)，均可以發(fā)生HR。
并且HR隨著根系分布的不對稱性的增加而增加。也有研究表明降雨過后，魁核桃的根系表現(xiàn)出HR作用，但將所有的表層側(cè)根損傷后，HR現(xiàn)象突然停止[27]。而且HR的發(fā)生還要求根系的存活狀態(tài)，能夠?qū)⒃俜峙涞乃斔偷礁稍锿寥乐小Ｒ豁棛M跨干旱半干旱區(qū)沙丘生境的三種橡樹HR的研究結(jié)果表明，栓皮櫟(Quercusvariabilis)不發(fā)生HR，由于栓皮櫟表層土壤中細(xì)根死亡，導(dǎo)致根與土壤接觸少，因此根與土壤的接觸和水力傳導(dǎo)能力的喪失限制了細(xì)根向土壤釋放水分。
相比之下，在沙下和沙丘陵生境發(fā)現(xiàn)的兩個物種在干表層土壤和重新分布的水中根系死亡率較低[22]。根系的電導(dǎo)率也會影響HR的大小。沃倫等[39]觀察針葉林中的HR的季節(jié)性變化趨勢，發(fā)現(xiàn)HR的季節(jié)變化與土壤水勢梯度和根系電導(dǎo)損失百分比隨旱季干旱程度和栓塞的積累而增加。同樣，Dome等[40]也發(fā)現(xiàn)，在干旱的夏季結(jié)束時，太平洋西北部的花旗松(Pseudotsugamenziesii)和黃松(Pinusponderosa)的根系比老樹的根系更容易凝結(jié)，而老黃松在降雨時根系功能的恢復(fù)速度要快于年幼的黃松。所以，植物種個體的年齡也會影響HR的大小。
(2)儲水能力植物的電容與土壤含水量、水勢均存在顯著的相關(guān)性，它可能會抑制HR的幅度和模式。研究表明，植物枝條的吸水能力受枝條的電容(植物本身儲水能力)大小的影響。由于白天蒸騰作用消耗掉植物自身儲存的水量，相對于土壤含水量來說，植物的電容可以視為一個強(qiáng)大的蓄水池，到了夜間，通過深層濕潤土壤中水分HR，重新填充植物儲水。在熱帶區(qū)樹木中，植物內(nèi)部蓄水量占每日用水總量百分比約為16-33%[41]。此外，魚騰飛等[25]對胡楊(Populuseuphratica)根系通過原位測量的研究表明木質(zhì)部、莖葉等補(bǔ)水可能抑制HR。因此，植物電容能與干燥層土壤通過根系競爭從濕潤土層中獲取水分，與HR爭奪地下水資源，潛在地限制了HR。
(3)衰老和休眠衰老和休眠的植物蒸騰作用受限，但根系可以持續(xù)高效進(jìn)行HR作用。研究發(fā)現(xiàn)休眠的牧豆樹的主莖連續(xù)數(shù)周保持著持續(xù)的逆向樹液流動[36,38];巴西塞拉多樹落葉休眠時，逆向樹液流動呈現(xiàn)增強(qiáng)趨勢[33];猶他州開始衰老的旱雀麥(Bromustectorum)HR現(xiàn)象明顯提高[42]。
然而，Lee等[19]在2005年的一項區(qū)域模擬試驗中并沒有發(fā)現(xiàn)衰老植被可以進(jìn)行HR。在他們的模型中支撐HR發(fā)生的基本條件，即土壤根系的最大電導(dǎo)率是由植物的葉面積指數(shù)決定的。所以在區(qū)域尺度模型模擬中也進(jìn)一步證實了植物的衰老和休眠會對HR產(chǎn)生較大的影響。事實上，衰老和休眠植物對HR影響的研究案例目前還相對較少，其普遍性和內(nèi)在機(jī)理需要更多的實證研究去證實。
3.3土壤特性
(1)土壤水分HR發(fā)生的基本條件是土壤水勢梯度，土壤水分狀況直接影響HR。多項野外試驗研究表明，土壤表面干濕度會限制HR的發(fā)生，當(dāng)淺層水勢降低至0.4～0.8MPa時，HL才發(fā)生。數(shù)值模擬研究發(fā)現(xiàn)，長期以來，亞馬遜森林中部HR增加了旱季蒸騰的平均值，但在極端干旱年份，HR對水分的耗竭加速，旱季后期可利用的水分減少，從而使旱季末期的蒸騰量大幅減少[22]。
此外，Siqueira等[43]利用模型進(jìn)一步證明，土壤水分含量處于中等濕潤程度時，砂土中HR的能力較低，而在壤土中則較高。也有研究表明，當(dāng)降水量達(dá)10mm時，魁核桃(Juglansregia)HR量占蒸騰量的10%~15%，而當(dāng)降水量增加到22mm時，HR量占蒸騰量的30%～60%[38]。由此可見，HR量的大小與土壤含水量直接相關(guān)，但不同類型的土壤，HR發(fā)生的土壤水勢或含水量臨界值的研究目前相對較少，未來研究方向應(yīng)結(jié)合不同生態(tài)系統(tǒng)類型土壤質(zhì)地和含水量的差異開展模型和實證相結(jié)合的研究。
(2)土壤質(zhì)地土壤質(zhì)地影響HR的潛在大小，沙越厚的土壤促進(jìn)的HR越少。然而，到目前為止，生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)不同土壤類型間的HR比較還很有限。采用方差分析比較了不同土壤類型HR的大小與土壤質(zhì)地的關(guān)系，結(jié)果發(fā)現(xiàn)HR的平均值在壤土中顯著高于砂土和黏土。
這可能是由于壤土中的含沙量、土壤顆粒大小、滲透性、保水性均介于砂土和黏土之間，更有利于HR的發(fā)生。研究結(jié)果與其他學(xué)者的研究一致，如在莫哈韋沙漠多個地點進(jìn)行的研究發(fā)現(xiàn)，隨著土壤中沙粒含量的增加，HR的發(fā)生頻次降低[44]。而控制試驗研究表明，砂質(zhì)土壤能夠降低棉花的HR上升頻率[45]，及大豆幼苗重新分配水分的速率[46]。Prieto等[47]研究了智利和西班牙干旱生態(tài)系統(tǒng)灌木，并利用一組保水曲線計算出在相同的水勢變化下，沙質(zhì)土壤釋放和吸附的水比質(zhì)地較細(xì)的土壤少。
而在模擬試驗中砂土比細(xì)土促進(jìn)的向上HR量更小[43]。此外，土壤質(zhì)地可以通過根系與土壤電導(dǎo)率、土壤水分之間的特定紋理關(guān)系對土壤HR產(chǎn)生影響。利用模型降低土壤根系電導(dǎo)率，發(fā)現(xiàn)HR下降。這種減少機(jī)制可能是土壤的電導(dǎo)率隨著土壤去飽和而降低[48]，這種降低在結(jié)構(gòu)粗糙的砂質(zhì)土壤中發(fā)生的更快[49];而在質(zhì)地較粗糙的土壤中，根系與土壤可能更難充分地接觸，因為土壤中容易產(chǎn)生較大的充滿氣體的孔隙[50];也有研究指出根系電導(dǎo)率隨著根系在干土中的空化而降低，較粗的土壤比較細(xì)的土壤含水量更少。所以土壤質(zhì)地與電導(dǎo)率對HR的發(fā)生產(chǎn)生影響，其影響機(jī)制仍需探索。
3.4地下水
研究發(fā)現(xiàn)糖楓樹表現(xiàn)為HR，可以穿透土壤脆磐層(美國土壤分類診斷層之一)，并在地下水位中建立了根系。正是這些根系吸收了地下水，在夜間將其重新注入淺層土壤中，利于糖楓樹度過干旱季。新英格蘭糖楓樹每天水力提升的量超過1mm，其能夠利用土壤50cm脆磐層以下的連續(xù)水源——地下水[35,51]。其次，地下水對東非傘刺[52]和葡萄牙南部的橡樹(Quercuspalustris)的HR影響也很大[43]。Ryel等[20]利用模型對山艾模擬的研究發(fā)現(xiàn)，在100d的干旱周期內(nèi)，地下水提供HR的水量平均每天為0.2mm。
深根區(qū)土壤含水量高是由于HR導(dǎo)致蒸騰作用大幅度增加的必要條件。所以，在土壤沙化程度較高的生態(tài)系統(tǒng)中，植物根系對地下水的獲取非常重要。因為沙化土壤不能有效保水，導(dǎo)致無雨季植物水分利用受限，影響植物的生長發(fā)育。此外，HR的研究除野外觀測實驗外，利用模型模擬來確定HR量的研究案例也較為廣泛[34]。因此，模型的選擇以及不同模型對植物根系及根土壤電導(dǎo)率的敏感性也會影響其測量的大小。建模有助于分析難以測量的且比較敏感的物種HR的大小。但在實際研究中，HR測定受模型敏感性的影響也不可忽略[1]。
4存在的問題及展望
當(dāng)前，HR的研究已從最初特定區(qū)域單一植物的現(xiàn)象描述上升為多生態(tài)系統(tǒng)類型復(fù)雜的機(jī)理模擬，研究的深度和廣度不斷突破。大量研究驗證了HR現(xiàn)象在不同類型生態(tài)系統(tǒng)中存在，并嘗試解釋這一過程的內(nèi)在機(jī)制、對生態(tài)水文過程產(chǎn)生的影響以及與其它地學(xué)模型的耦合效應(yīng)。然而，這些研究較為零散，回顧HR研究進(jìn)展及其現(xiàn)狀，HR未來的研究仍然面臨如下一些挑戰(zhàn)。
4.1重視不同測定方法相結(jié)合對HR大小的研究
HR的普遍程度和量的大小是研究者關(guān)注的科學(xué)問題，數(shù)量的多少決定了其生態(tài)水文意義的顯著與否。盡管已有的研究證實了很多植物種都具有HR功能。目前，HR測定方法中，采用最多的是土壤水分法，這種方法可直接測定土壤水分的變化，能夠定性描述某種植物是否具有水分再分配作用，估算出HR的范圍及數(shù)量。但在實際操作中很難區(qū)分出所測的土壤含水量是真正的土壤含水量還是根系含水量[17]，所以此方法難以精確計算。
如果能結(jié)合同位素示蹤法，其測定結(jié)果可能更加有說服力[35]。同位素示蹤法和莖流法在測定過程中對植物根系都有一定的損傷，會對試驗的結(jié)果產(chǎn)生一定的影響。此方面的研究報道相對較少，有待近一步探索。由此可見，任何單一的觀測方法都可能存在缺陷，且由于各種觀測結(jié)果之間缺乏系統(tǒng)的比較，造成HR大小的測定結(jié)果存在不確定性。因此，采用多種方法對HR大小的測定仍將是未來該領(lǐng)域研究的重點。與此同時，對HR定量化研究及評估HR量對整個生態(tài)系統(tǒng)的重要性較為系統(tǒng)的研究還很缺乏。
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作者：楊貴森1,2，黃磊1，楊利貞1,2，陳嘉嘉1,2
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