長柄扁桃對土壤干旱的生理響應(yīng)

　　摘要通過盆栽試驗(yàn)研究不同程度的干旱脅迫下長柄扁桃(AmygdaluspcdunculataPall)的生理生化指標(biāo)的變化。結(jié)果表明，丙二醛(malondialdehyde,MDA)、可溶性蛋白和葉綠素對土壤水分變化較敏感。隨著土壤干旱脅迫程度的增加，過氧化物酶(peroxidase,POD)與超氧化物歧化酶(superoxidedismutase,SOD)活性在干旱脅迫下的變化趨勢大致相同，總體呈先升高后降低的變化趨勢，但二者高峰期不同。葉綠素的含量表現(xiàn)出先升后降的趨勢，在脅迫初期，迅速升高而后又開始下降。這表明，在干旱條件下長柄扁桃會通過提高M(jìn)DA、葉綠素的含量，以及提高保護(hù)酶POD、SOD的活性來忍耐土壤干旱脅迫的傷害。

　　關(guān)鍵詞長柄扁桃;干旱脅迫;丙二醛;葉綠素;保護(hù)酶

　　長柄扁桃俗稱“野櫻桃”或“毛櫻桃”，是薔薇科(Rosaceae)桃屬(Amygdalus)扁桃亞屬(Amygdalus)落葉灌木(裴艷武等,2020;孫樹臣等,2020)，高1~2m，根系發(fā)達(dá)，具有大量短枝，葉片呈橢圓形、近圓形或倒卵形，葉片較小，且相對較薄，表面有蠟質(zhì)，在干旱的條件下能夠自動(dòng)封閉氣孔，已達(dá)到減少蒸發(fā)的作用(王新雨,2018,農(nóng)業(yè)與技術(shù),38(24):44)。長柄扁桃主要分布在中國內(nèi)蒙古和陜西地區(qū)的山坡、沙地，具有極強(qiáng)的抗旱、抗寒、耐貧瘠以及耐鹽等特性(郭春會等,2005)，是中國西北部的干旱和半干旱地區(qū)水土保持、沙漠治理的優(yōu)勢樹種(郭改改,2014)。

　　農(nóng)業(yè)土壤論文：土壤氣監(jiān)測在污染地塊調(diào)查評估中的優(yōu)勢、局限及解決思路

　　長柄扁桃種仁含油率約45%～58%，脂肪酸組分中不飽和脂肪酸含量達(dá)90%以上，氨基酸種類齊全，含量豐富(申燁華等,2007)，具有較高營養(yǎng)保健價(jià)值，是干旱和半干旱地區(qū)新型食用油開發(fā)的優(yōu)良灌木樹種(呂惠,2015,現(xiàn)代園藝,(5):33-34)，是國家木本油料重點(diǎn)研究和發(fā)展的對象。長柄扁桃保護(hù)、基地建設(shè)和資源開發(fā)利用對于中國西北部的干旱和半干旱地區(qū)具有重要的生態(tài)意義和經(jīng)濟(jì)價(jià)值(郭春會等,2005)。長柄扁桃長期都處于野生狀態(tài)，近十年來，圍繞長柄扁桃保護(hù)、栽培、開發(fā)利用和基地建設(shè)等研究都取得了很大進(jìn)展。

　　土壤水分是影響干旱和半干旱地區(qū)植物生長發(fā)育的關(guān)鍵因子，這是因?yàn)橹参锏乃�分狀況關(guān)系到酶的活性以及有機(jī)物的分解、合成、轉(zhuǎn)化、運(yùn)輸和新器官的形成(任愛天等,2014)。不同植物在干旱環(huán)境下會有不同的生理特征，以抵抗惡劣環(huán)境維持正常的生命活動(dòng)(裴艷武等,2020)。研究干旱脅迫下長柄扁桃生理指標(biāo)的變化，進(jìn)而研究長柄扁桃對土壤水分變化的反應(yīng)和適應(yīng)，研究長柄扁桃的抗旱機(jī)制，為干旱、半干旱地區(qū)的長柄扁桃栽培和基地建設(shè)提供理論依據(jù)，在長柄扁桃水分關(guān)系研究等方面也具有重要理論價(jià)值。

　　1結(jié)果與分析

　　1.1干旱脅迫對SOD活性的影響

　　保護(hù)酶的活性關(guān)系著植物對逆境的適應(yīng)能力(Sundaretal.,2004)。其中，SOD是植物代謝的關(guān)鍵酶，可以在自由基對植物體產(chǎn)生毒害時(shí)，維持植物正常的代謝(郭改改,2014)。可以看出，SOD的含量隨著脅迫程度的增加，呈先上升后下降的趨勢，在干旱脅迫程度T3時(shí)達(dá)到了高峰值，最高達(dá)到1142.14U·g-1·min-1，說明一定程度的干旱脅迫會使SOD的活性提高。在整個(gè)脅迫過程中，SOD含量差異較為顯著。其中，T3與水分適宜期相比較，SOD的含量差異性最為顯著(P<0.05)。

　　1.2干旱脅迫對POD活性的影響

　　POD廣泛存在于植物細(xì)胞內(nèi)，是一種自由基清除劑，能有效的減輕逆境對植物體的傷害(羅夢等,2006)。長柄扁桃POD含量的變化趨勢與SOD的趨勢大體相同，都是隨著脅迫程度的增加POD的含量先增高后降低，POD在T3時(shí)達(dá)到高峰值，最高值為28.89U·g-1·min-1。T3與水分適宜期相比較，差異較為顯著(P<0.05t4p>0.05)。

　　1.3干旱脅迫對丙二醛(MDA)含量的影響

　　丙二醛的含量可以反映出植物受到損害的程度(曹晶等,2007)�？梢钥闯�，隨著干旱脅迫程度的增加，長柄扁桃葉片的丙二醛含量總體呈上升趨勢，在輕度脅迫時(shí)，長柄扁桃葉片中MDA的含量增大較為明顯。與適宜水分處理相比較，輕度、中度脅迫下，MDA的含量分別增加了65.65%、76.83%。其中MDA含量在干旱脅迫開始后與水分適宜期相比較差異較為顯著(P<0.05mdap>0.05)。

　　1.4干旱脅迫對葉綠素含量的影響

　　不同的植物在不同的干旱脅迫條件下葉綠素的含量也有所不同。植物葉綠素的含量也能在一定程度上反映出植物遭受脅迫的程度(張高如等,2020)。隨著脅迫程度的增加，葉綠素的含量總體呈先升高后降低的趨勢。葉綠素含量在輕度脅迫下上升達(dá)到最高，為2.45mg/g，之后就開始下降，說明在輕度的干旱脅迫下，葉綠素的活性會大幅升高，與水分適宜期相比較差異較為顯著(P<0.05)。

　　1.5干旱脅迫對可溶性蛋白含量的影響

　　可溶性蛋白是一個(gè)重要的生理生化指標(biāo)，是了解植物代謝的重要指標(biāo)。結(jié)果可以看出，可溶性蛋白的含量隨著脅迫程度的增加一直下降。與適宜水分相比較，在輕度、中度、重度、極重度的脅迫下，可溶性蛋白的含量分別下降了27.81%、57.27%、74.40%、85.76%。其中，輕度、中度、重度、極重度干旱與水分適宜期相比較，可溶性蛋白的含量差異顯著(P<0.05p>0.05)。

　　2討論

　　植物在生長發(fā)育中可能會受到多種非生物因素的影響，其中干旱是影響植物生長發(fā)育的主要非生物因素之一(裴艷武等,2018)，對生理指標(biāo)會產(chǎn)生嚴(yán)重影響(鄭植尹和王芳,2021)。干旱缺水是植物生長的主要限制因子(黃來明等,2019)。植物的水分狀況關(guān)系到細(xì)胞的代謝，以及酶的活性，引起葉綠素的含量的變化，使葉綠素含量變的不穩(wěn)定(馬小衛(wèi),2006;劉興洋和毛雪飛,2008)。

　　在干旱脅迫下，長柄扁桃表現(xiàn)出一定的保水能力，隨著土壤水分的降低，植物的細(xì)胞膜可能受到損害，在輕度脅迫時(shí)，與水分適宜期相比較，葉綠素含量上升迅速并到達(dá)高峰期，且差異顯著(P<0.05)，說明在干旱情況較輕的時(shí)候，長柄扁桃通過提高自身葉綠素的含量來減少干旱脅迫帶來的傷害，但隨著干旱脅迫的加劇，長柄扁桃產(chǎn)生葉綠素的能力下降，這與蔣晉豫等(2020)的研究結(jié)果相一致。

　　在干旱脅迫下，保護(hù)酶對脅迫較為敏感，在干旱脅迫下SOD與POD的變化趨勢基本相同，都是呈先增后降的趨勢，不同的是SOD在水分含量下降到9%左右時(shí)活性最高，而POD在水分含量下降到8.6%左右時(shí)活性最高，在極度干旱脅迫T4下，SOD與POD的含量均呈下降趨勢，但與重度脅迫T3相比較，SOD的差異較為顯著(P<0.05podp>0.05)，可以說明SOD較POD先遭受到破壞，且二者在極重度干旱脅迫下不能清除過多的自由基，導(dǎo)致干旱脅迫加重對植物的損害，這與(郭改改等,2013)、(李書平,2014)的研究結(jié)果相一致。

　　有研究表明，丙二醛的含量與植物抗旱性密切相關(guān)，一般來說，MDA的含量越高，表示植株受到的傷害程度越大。在干旱脅迫下，丙二醛的含量總體呈升高趨勢，這與江登輝(江登輝等,2020)研究結(jié)果一致。在脅迫前期，丙二醛上升的幅度較大，差異顯著(P<0.052021mdap>0.05)表明植物體內(nèi)細(xì)胞可能受到嚴(yán)重傷害影響到丙二醛的產(chǎn)生。

　　上述研究表明，可溶性蛋白對土壤水分變化比較敏感�？扇苄缘鞍鬃鳛闈B透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一，可以使細(xì)胞維持較低的滲透壓，從而來抵抗干旱脅迫(祁偉亮等,2017)。在本研究中與適宜水分相比較，在輕度、中度、重度、極重度的脅迫下，可溶性蛋白的含量分別下降了27.81%、57.27%、74.40%、85.76%。

　　可以看出隨著脅迫的加強(qiáng)，可溶性蛋白的含量一直在下降，其中輕度、中度下降的較快，重度、極重度下降速率變緩，與水分適宜期可溶性蛋白含量相比較，干旱脅迫開始后，可溶性蛋白的含量下降較大，且有顯著差異(P<0.05)，這可能與干旱脅迫下長柄扁桃的酶系統(tǒng)發(fā)生紊亂，代謝受到抑制從而使得蛋白質(zhì)合成受阻有關(guān)�？扇苄缘鞍纂S著土壤干旱程度增加而下降，說明其在維持較低的滲透壓、抵御土壤干旱的作用較小，減少水分散失可能是長柄扁桃抵御土壤干旱重要機(jī)制。這與(蔣晉豫等,2020)、(王藝和涂桂英,2021)的研究結(jié)果相一致。

　　植物的抗旱性是由其生理、形態(tài)等共同作用的結(jié)果。本實(shí)驗(yàn)干旱脅迫對長柄扁桃的生理的影響的結(jié)論為，SOD、POD、葉綠素的含量變化趨勢均先升高后降低，MDA含量呈持續(xù)增高的趨勢，可溶性蛋白的含量呈持續(xù)下降的趨勢，其含量與干旱脅迫有顯著的關(guān)系。一般研究認(rèn)為，在干旱脅迫下，抗旱的植物保護(hù)酶的活性變化呈先升后降的趨勢，在土壤重度干旱脅迫下SOD、POD均具有較高值，進(jìn)一步指出長柄扁桃具有較強(qiáng)的抗旱性，這與其生態(tài)習(xí)性一致。

　　長柄扁桃可通過SOD、POD共同作用，清除植物細(xì)胞中的活性氧自由基，增加長柄扁桃抗旱的能力(孫樹臣等,2020)。但隨著干旱脅迫的增加，極度干旱狀況下SOD、POD均下降，植物體內(nèi)產(chǎn)生的有害物質(zhì)增加，葉片的保護(hù)酶不能清除過多的有害物質(zhì)，代謝受到抑制，植物體內(nèi)的協(xié)同作用可能被打破。

　　3材料與方法

　　3.1試驗(yàn)材料

　　在內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)苗圃大棚內(nèi)進(jìn)行盆栽試驗(yàn)。盆口3~5cm下埋于地下以免盆內(nèi)土壤溫度變化。盆內(nèi)土面與地面平齊。苗木于2017年春季栽植在盆中，每盆一棵。選擇3a生無病蟲害，并且生長較為一致的長柄扁桃，進(jìn)行干旱脅迫，在脅迫實(shí)驗(yàn)開始前，所有長柄扁桃進(jìn)行正常澆水。實(shí)驗(yàn)于8月份連續(xù)晴朗的天氣完成，選擇長勢較好的7株長柄扁桃，實(shí)驗(yàn)的前一天澆水，然后采取自然干旱的方法，隨著水分的蒸發(fā)，達(dá)到不同的脅迫水平。根據(jù)土壤含水量的變化，將脅迫過程分為五個(gè)程度(表1)。在實(shí)驗(yàn)中，植物葉片每隔3d取一次樣，取好的葉片保存在-80℃的冰箱中保存，以備后續(xù)生理指標(biāo)的測定。

　　參考文獻(xiàn)

　　CaoJ.,JiangW.B.,WengM.L.,andJiangW.,2007,EffectsofdroughtandfloodingstressonphotosyntheticcharacteristicsofPhotiniafraseryinsummerandautumn,YuanyiXuebao(ActaHorticulturaeSinica),34(1):163-172.

　　(曹晶,姜衛(wèi)兵,翁忙玲,姜武,2007,夏秋季旱澇脅迫對紅葉石楠光合特性的影響,園藝學(xué)報(bào),34(1):163-172.)GuoC.H.,LuoM.,MaY.H.,andMaX.W.,2005,Advancesofcharacteristicresearchofthreatenedlongcarpopodiumalmond,XibeiNonglinKejiDaxueXuebao(JournalofNorthwestA&FUniversity:NaturalScienceEdition)),(12):125-129.

　　(郭春會,羅夢,馬玉華,馬小衛(wèi),2005,沙地瀕危植物長柄扁桃特性研究進(jìn)展,西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),(12):125-129.)GuoG.G.,2014,StudyondroughtresistanceofdifferentregionalAmygdaluspedunculataPall.,ThesisforM.S.,NorthwestA&FUniversity,Supervisor:GuoC.H.,pp.

　　(郭改改,2014,不同區(qū)域長柄扁桃的抗旱性研究,碩士學(xué)位論文,西北農(nóng)林科技大學(xué),導(dǎo)師:郭春會,pp.)GuoG.G.,FengB.,MaB.L.,JingZ.B.,ZhangY.L.,andGuoC.H.,2013,StudyondroughtresistanceofdifferentregionalAmygdaluspedunculataPall,ZhiwuKexueXuebao(PlantScience),31(4):360-369.

　　(郭改改,封斌,麻保林,井趙斌,張應(yīng)龍,郭春會,2013,不同區(qū)域長柄扁桃抗旱性的研究,植物科學(xué)學(xué)報(bào),31(4):360-369.)

　　作者：林姝婧1何炎紅1*王昭才2林濤1

轉(zhuǎn)載請注明來自發(fā)表學(xué)術(shù)論文網(wǎng)：http:///nylw/27750.html