草地利用方式對(duì)溫性典型草原優(yōu)勢(shì)種植物功能性狀的影響

　　摘要當(dāng)外界環(huán)境發(fā)生變化后植物能夠改變自身功能性狀及時(shí)調(diào)整適應(yīng)策略,因此植物功能性狀能夠有效地反映植物對(duì)草地利用變化的響應(yīng),然而在內(nèi)蒙古草原從植物功能性狀角度開展草地利用方式影響的研究略少。該研究以內(nèi)蒙古典型草原大針茅(Stipagrandis)、羊草(Leymuschinensis)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)和冷蒿(Artemisiafrigida)4種主要優(yōu)勢(shì)種為研究對(duì)象,探討在長(zhǎng)期自由放牧、割草、短期圍封和長(zhǎng)期無干擾的影響下優(yōu)勢(shì)種植物功能性狀的差異,以期從功能性狀視角,揭示植物在受到外界干擾后的適應(yīng)策略,旨為天然草地的可持續(xù)管理提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)支持和科學(xué)依據(jù)。結(jié)果表明:1)除糙隱子草外,在長(zhǎng)期放牧后內(nèi)蒙古典型草原優(yōu)勢(shì)植物植株高度、根長(zhǎng)和植物碳氮含量降低,這些性狀的變化能夠使植物個(gè)體小型化,適口性降低,表明植物通過逃避放牧的策略適應(yīng)長(zhǎng)期自由放牧的干擾;在割草管理方式下,優(yōu)勢(shì)種的高度和比葉面積有增加的趨勢(shì),其中冷蒿的氮含量對(duì)割草響應(yīng)最敏感,其根、莖、葉中的氮含量均在割草樣地最低;圍封和長(zhǎng)期無干擾處理下植物的碳氮含量增加,表明在干擾強(qiáng)度降低后,植物通過功能性狀的改變從資源獲取策略向資源儲(chǔ)藏策略轉(zhuǎn)變。2)對(duì)優(yōu)勢(shì)種功能性狀集合分析表明,糙隱子草具有較低的植株高度和較高的比葉面積,冷蒿具有較高的木質(zhì)素含量和氮含量,這些性狀能夠使兩種植物被家畜采食量減少,并保證其具有較強(qiáng)的再生能力,這可能是糙隱子草和冷蒿耐牧的原因;大針茅具有最高的植株高度、最大的葉片干物質(zhì)含量,以及最高的莖、葉纖維素含量,說明大針茅是非常典型的競(jìng)爭(zhēng)物種,在干擾較低的條件下,大針茅采取競(jìng)爭(zhēng)策略對(duì)其他物種產(chǎn)生較大的競(jìng)爭(zhēng)壓力可能是其占優(yōu)勢(shì)的重要原因。

　　關(guān)鍵詞植物功能性狀;草地利用方式;典型草原;優(yōu)勢(shì)種;元素計(jì)量特征

　　植物性狀是指影響植物生存生長(zhǎng)、繁殖和最終適合度的植物屬性(Violleetal.,2007;Mooneyetal.,2010),其中,能夠反映生態(tài)系統(tǒng)功能的植物性狀稱為植物功能性狀(Cornelissenetal.,2003;Díazetal.,2016)。植物功能性狀決定植物生存、生長(zhǎng)和繁殖,既能夠?qū)ι鷳B(tài)系統(tǒng)過程產(chǎn)生強(qiáng)烈影響,也能夠反映生態(tài)系統(tǒng)對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)過程(Wrightetal.,2004;劉曉娟和馬克平,2015)。

　　在氣候、地形、土壤及干擾等環(huán)境因子改變后,植物能夠改變自身功能性狀及時(shí)調(diào)整適應(yīng)策略以抵抗環(huán)境的干擾,因此,植物功能性狀具有很強(qiáng)的可塑性,能夠起到良好的生態(tài)指示作用(Lavoreletal.,2011;孫梅等,2017)。植物功能性狀在個(gè)體水平上可以揭示群落甚至更大尺度上的生態(tài)學(xué)問題,對(duì)于進(jìn)一步研究植物群落和生態(tài)系統(tǒng)功能具有重要的意義(Garnieretal.,2004,2007)。在諸多植物功能性狀中,影響植物生長(zhǎng)、繁殖、存活及資源利用的植物功能性狀備受關(guān)注(Heetal.,2018)。

　　其中,植株的高度是反映物種競(jìng)爭(zhēng)力的一個(gè)重要功能性狀(Díazetal.,2001),高大的植物可以獲取更多的光照,在群落中具有很強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)能力(Hodgsonetal.,1999)。葉片性狀不僅與植物生產(chǎn)力和資源利用密切相關(guān)(Zirbeletal.,2017),也是實(shí)現(xiàn)植物性狀由器官到群落推導(dǎo)的關(guān)鍵性狀(何念鵬等,2018),在一定程度上決定了葉片的生理活性,能夠反映植物葉片對(duì)所吸收光能的利用水平(金鷹和王傳寬,2015),其中,比葉面積(SLA)與植物光合作用的凈同化速率密切相關(guān),SLA大的植物往往相對(duì)生長(zhǎng)速率更高(Reichetal.,1997;Wrightetal.,2004);葉片干物質(zhì)含量(LDMC)是對(duì)植物葉片組織密度的估計(jì),LDMC高的植物通常具有較高的資源儲(chǔ)存能力(Cornelissenetal.,2003;Ansqueretal.,2009)。

　　植物體中化學(xué)元素的循環(huán)是能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)的重要組成部分,其中碳氮比被認(rèn)為會(huì)影響植物體的循環(huán)速率,進(jìn)而影響整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的生物地球化學(xué)循環(huán)(李金花等,2003),纖維素和木質(zhì)素是重要的結(jié)構(gòu)性碳水化合物,與凋落物的分解有密切關(guān)系(Melilloetal.,1982;Talbot&Treseder,2012),進(jìn)而對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)過程產(chǎn)生重要影響(Austin&Ballaré,2010)。植物氮含量可以很好地反映土壤的肥力狀況(Sabatéetal.,1995),是植物營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和喜食性的指示指標(biāo)(Pérez-Harguindeguyetal.,2003;Cingolanietal.,2005)。放牧、割草和圍封等草地利用方式能夠?qū)χ参锕δ苄誀町a(chǎn)生明顯影響。

　　其中放牧對(duì)植物功能性狀的研究比較充分(Díazetal.,2007),研究表明對(duì)放牧適應(yīng)的物種在放牧后SLA和葉氮含量(LNC)增加而LDMC降低,這些性狀的改變說明植物在放牧后生長(zhǎng)速度加快,適口性變好,家畜與植物表現(xiàn)出正反饋;而對(duì)放牧逃避的植物則通過降低植株高度和葉面積來減少家畜的單口采食量,增加LDMC和降低植物營(yíng)養(yǎng)含量來降低適口性(Cingolanietal.,2005;Zhengetal.,2010;趙娜等,2016)。此外,放牧強(qiáng)度能夠顯著改變羊草(Leymuschinensis)和短花針茅(Stipabreviflora)等草原優(yōu)勢(shì)種的葉片性狀(劉文亭等,2017;侯路路等,2020),影響植物養(yǎng)分利用策略(道日娜等,2016)。

　　與放牧相比,割草、圍封等草地利用方式對(duì)植物功能性狀影響的研究相對(duì)較少。已有的研究發(fā)現(xiàn),由于常年缺乏動(dòng)物排泄物補(bǔ)給,割草區(qū)域植物葉片氮含量降低,與固碳功能相關(guān)的植物功能性狀對(duì)割草和圍封響應(yīng)敏感(陳慧穎等,2014;張景慧等,2016);圍封后由于枯落物的積累,典型草原羊草的單株質(zhì)量、莖葉比、葉面積、葉片長(zhǎng)度、葉片質(zhì)量和莖干質(zhì)量等功能性狀顯著增加(侯東杰等,2020)。內(nèi)蒙古典型草原是歐亞溫帶草原的代表類型(Baietal.,2007),放牧、打草是該區(qū)域的主要利用方式,由于長(zhǎng)期過度利用導(dǎo)致典型草原生產(chǎn)力下降(Tongetal.,2004),改變了草原生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能(Zhuetal.,2020)。

　　內(nèi)蒙古草原在不同草地利用方式下能夠呈現(xiàn)較有規(guī)律的群落演替,例如,羊草和大針茅(Stipagrandis)是溫性典型草原分布最廣泛的兩個(gè)物種,二者占優(yōu)勢(shì)的群落在被過度利用后的演替具有一定的趨同性,即都會(huì)退化為以冷蒿(Artemisiafrigida)(半灌木狀多年生雜類草)和糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)(多年生叢生小禾草)占優(yōu)勢(shì)的群落(李永宏,1994;王煒等,1996;劉鐘齡等,2002),相反地,圍封13年的冷蒿小禾草草原又從冷蒿占優(yōu)勢(shì)階段演替為羊草占優(yōu)勢(shì)階段(王煒等,1996)。

　　近年來,許多研究者從生產(chǎn)力和生物多樣性的角度研究草地利用方式對(duì)溫帶典型草原結(jié)構(gòu)和功能的影響(Baietal.,2007;Wuetal.,2009;Wanetal.,2011),相較而言,從植物功能性狀角度開展草地利用方式影響的研究略少,且已有的研究多集中在放牧對(duì)植物功能性狀影響方面(Zhengetal.,2010;Chenetal.,2013)。

　　盡管如此,放牧、割草和圍封等 草地利用方式對(duì)植物功能性狀的影響仍需進(jìn)一步較為系統(tǒng)地研究,針對(duì)植物碳氮含量以及木質(zhì)素和纖維素含量等元素計(jì)量特征的研究需要加強(qiáng),尤其從植物功能性狀角度系統(tǒng)地探討不同草地利用方式下草原演替規(guī)律的研究略顯薄弱。鑒于此,本研究以內(nèi)蒙古錫林郭勒典型草原為例,選取4個(gè)優(yōu)勢(shì)種,測(cè)定其形態(tài)特征、碳氮含量以及木質(zhì)素和纖維素含量等18種植物功能性狀,在植物個(gè)體水平分析植物功能性狀對(duì)自由放牧、割草、短期圍封和長(zhǎng)期無干擾4種草地利用方式的響應(yīng),以期解決以下兩個(gè)科學(xué)問題:(1)草原優(yōu)勢(shì)物種如何通過改變自身功能性狀適應(yīng)不同草地利用方式的干擾?(2)是否能夠通過草原優(yōu)勢(shì)物種功能性狀對(duì)草地利用方式的響應(yīng)揭示內(nèi)蒙古草原群落演替規(guī)律?

　　1材料和方法

　　1.1研究區(qū)概況

　　研究區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)錫林浩特市以東的毛登牧場(chǎng)(44.18°N,116.37°E),總面積為5.85×104hm2。該區(qū)域地貌為波狀高平原,海拔910–1377m。氣候?yàn)榈湫偷臏貛Т箨懶詺夂?年平均氣溫為2.36℃,最熱月7月平均氣溫為21.2℃,最冷月1月平均氣溫為–19.4℃,年溫差35–42℃,日溫差12–16℃;年降水量281mm,由東南向西北逐漸遞減,降水量年際和季節(jié)變化較大,主要集中在5–9月,占全年總降水量的80%以上(1953–2013年)。

　　實(shí)驗(yàn)期間研究區(qū)月降水量和月平均氣溫的變化。研究區(qū)屬于中國(guó)溫帶典型草原區(qū),地帶性植被為大針茅、克氏針茅(StipakryloviiRoshev.)和羊草草原。物種組成主要以禾本科、菊科、藜科、百合科和豆科等科的植物為主,主要優(yōu)勢(shì)種有大針茅、克氏針茅和羊草,常見物種有糙隱子草、冷蒿和冰草(Agropyroncristatum)等。

　　1.2樣地設(shè)置

　　(1)長(zhǎng)期自由放牧樣地(G):放牧是毛登牧場(chǎng)草地利用的主要方式,我們?cè)谔烊徊輬?chǎng)選取3個(gè)長(zhǎng)期自由放牧樣地,樣地放牧家畜包括牛和綿羊,近幾十年來放牧強(qiáng)度可折算為1.08只·hm–2綿羊(陳慧穎等,2014;張景慧等,2016)。該放牧樣地與居民點(diǎn)的距離大于15km。

　　(2)割草樣地(M):從2008年毛登牧場(chǎng)選擇2.73×104hm2草原作為割草場(chǎng),割草場(chǎng)內(nèi)每年8月進(jìn)行1次打草且禁止放牧,我們?cè)诟畈輬?chǎng)內(nèi)選擇3個(gè)割草樣地，2008年之前割草樣地與長(zhǎng)期自由放牧樣地的利用方式和強(qiáng)度完全相同。

　　(3)短期圍封樣地(E):短期圍封樣地以生態(tài)保護(hù)為主,與割草樣地同處一個(gè)區(qū)域,2008年之前與長(zhǎng)期自由放牧樣地的利用方式和強(qiáng)度完全相同。2008年以來禁止放牧和割草。設(shè)置3個(gè)短期圍封樣地,本試驗(yàn)開始在此取樣時(shí),該地已圍封4年。割草樣地、短期圍封樣地和長(zhǎng)期自由放牧樣地彼此相臨(最小距離不超過1km)。

　　(4)長(zhǎng)期無干擾樣地(R):在距離其他3個(gè)樣地15km左右的天然草地布設(shè)了3個(gè)長(zhǎng)期無干擾樣地。該片草原屬于毛登牧場(chǎng)的草原生態(tài)保護(hù)區(qū),為以大針茅占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)的大針茅草原。因?yàn)殡x居民點(diǎn)較遠(yuǎn),從1956年以來人為干擾一直較少。上述供試樣地共計(jì)12個(gè)(100m×100m),兩樣地間距均大于500m(Fischeretal.,2010;Socheretal.,2013)。在每個(gè)樣地內(nèi)隨機(jī)選擇3個(gè)小樣區(qū)(10m×10m),用PVC管標(biāo)定好邊界范圍。

　　1.3試驗(yàn)方法

　　1.3.1優(yōu)勢(shì)種的選擇

　　本研究我們選取大針茅、羊草、冷蒿和糙隱子草4種植物作為研究對(duì)象。選取的原因包括以下兩點(diǎn)：(1)在本研究中,大針茅、羊草、冷蒿和糙隱子草在各樣地物種組成中占有重要的比例;(2)大針茅和羊草是溫性典型草原分布最廣泛的兩個(gè)物種,其中羊草為多年生根莖禾草,大針茅為多年生叢生禾草,二者占優(yōu)勢(shì)的群落在被過度利用后的演替具有一定的趨同性,即都會(huì)退化為以冷蒿(半灌木狀多年生雜類草)和糙隱子草(多年生叢生小禾草)占優(yōu)勢(shì)的群落(李永宏,1994;王煒等,1996;劉鐘齡等,2002)。為了厘清不同草地利用方式下草原演替規(guī)律,我們選取這4個(gè)溫性典型草原物種作為研究對(duì)象。

　　1.3.2植物功能性狀測(cè)定2012年8月中旬,對(duì)每個(gè)樣地中4種優(yōu)勢(shì)物種進(jìn)行采樣,對(duì)每個(gè)物種在每個(gè)樣地中選取沒有遮擋的、長(zhǎng)勢(shì)良好的成熟植株10株(叢),首先對(duì)植物高度(VH)進(jìn)行測(cè)量。然后挖取目標(biāo)植物,盡量保證根系的完整性以及與地上部分的連接性。將植物樣品裝入塑封袋盡快帶入實(shí)驗(yàn)室,觀測(cè)分蘗數(shù),分解根、莖、葉、生殖部分,在65℃條件下烘干至恒質(zhì)量,測(cè)定植株各構(gòu)件部分的質(zhì)量,計(jì)算植株的根冠比(R/S)和莖葉比(S/L)。

　　2結(jié)果和分析

　　2.1不同草地利用方式對(duì)4種植物形態(tài)功能性狀的影響

　　4種植物形態(tài)功能性狀對(duì)草地利用方式的響應(yīng)敏感,其中大針茅、羊草和糙隱子草的SLA在割草利用下增加,而在放牧后降低(p<0.001)。冷蒿的響應(yīng)不同,其SLA在割草利用下最低,而在長(zhǎng)期無干擾條件下最高(圖2A)。草地利用方式對(duì)4種植物L(fēng)DMC的影響沒有一致性的規(guī)律�？傮w上,放牧使大針茅、羊草和冷蒿的VH降低,使羊草和冷蒿的根長(zhǎng)(RL)變短,但對(duì)糙隱子草VH的影響規(guī)律相反。糙隱子草的R/S在長(zhǎng)期無干擾后顯著增加而在放牧和短期圍封后明顯降低。冷蒿的S/L在割草后增加,說明割草后冷蒿地上部分中莖的比例增加明顯。

　　3討論

　　3.1植物功能性狀對(duì)放牧的響應(yīng)機(jī)制

　　在本研究中,我們使用了基于性狀的方法來檢驗(yàn)溫帶草原優(yōu)勢(shì)物種對(duì)家畜放牧的響應(yīng)。植物形態(tài)特征的變化是其適應(yīng)環(huán)境條件變化的重要策略(師生波等,2006)。從植物的形態(tài)性狀來看,高度和根長(zhǎng)對(duì)放牧的響應(yīng)比較一致,除糙隱子草外,其他3種優(yōu)勢(shì)植物總體呈現(xiàn)高度變矮、根長(zhǎng)變短的趨勢(shì),這在一定程度上體現(xiàn)了植物通過改變自身功能性狀來實(shí)現(xiàn)植物個(gè)體小型化(Westoby,1999;王煒等,2000),除本研究涉及的性狀外,植物個(gè)體小型化的其他特征還包括葉面積變小、分蘗數(shù)減少、莖節(jié)間變短等(Zhaoetal.,2009;李西良等,2014)。

　　植物個(gè)體的小型化會(huì)使家畜單口采食量降低,進(jìn)而增加家畜的采食難度,從而使物種在一定程度上達(dá)到了逃避放牧的效果(Zhengetal.,2010),如果放牧家畜為牛,這種逃避放牧的效果將會(huì)更加明顯,因?yàn)榕Ｍㄟ^舌頭卷食植物,對(duì)高度小于12cm的植物無法達(dá)到很好的采食效率(Wrightetal.,2001)。此外,我們發(fā)現(xiàn)在長(zhǎng)期放牧處理下優(yōu)勢(shì)種SLA通常較低(圖2),這與邢小青等(2019)的研究結(jié)果相似。在資源相對(duì)貧瘠的生境中,植物通常具有較低的SLA(Poorter&Garnier,2007),常年的連續(xù)放牧使資源不間斷地從系統(tǒng)中流失,使該區(qū)域資源相對(duì)貧瘠可能是植物SLA降低的重要原因。

　　SLA與生態(tài)系統(tǒng)功能具有直接關(guān)系(Reichetal.,1992;Garnieretal.,2001),與植物的葉片凈光合速率和相對(duì)生長(zhǎng)速率正相關(guān)(Cornelissenetal.,1996;Díaz&Cabido,1997)。SLA降低說明植物的相對(duì)生長(zhǎng)速率和凈光合速率降低(Cornelissenetal.,1996;Díaz&Cabido,1997),Zhao等(2009)發(fā)現(xiàn)放牧顯著降低羊草的凈光合速率、表觀量子效率、PSⅡ光化學(xué)效率和水分利用效率等生理指標(biāo)。在本研究中,SLA降低引起植物相對(duì)生長(zhǎng)速率的降低可能是植物出現(xiàn)小型化的重要原因。從植物養(yǎng)分含量的角度,我們發(fā)現(xiàn)在長(zhǎng)期放牧條件下大針茅根和莖,冷蒿莖和葉中的碳含量明顯降低,4種植物的RNC相對(duì)較低。

　　植物碳含量是衡量植物碳密度的一種有效度量指標(biāo)(陳慧穎等,2014),Saura-Mas和Lloret(2007)發(fā)現(xiàn)受到破壞的植物體新產(chǎn)生的體細(xì)胞壁較薄,會(huì)降低植物的碳含量。牲畜連續(xù)不間斷的啃食和踐踏會(huì)破壞植物體的原有組織,使植物產(chǎn)生新的植物體,這可能是大針茅和冷蒿碳含量降低的原因之一。植物碳氮含量的降低在一定程度上反映了植物營(yíng)養(yǎng)成分的降低,這會(huì)影響植物的適口性(Cingolanietal.,2005;Zhengetal.,2010;趙娜等,2016),從而使植物進(jìn)一步產(chǎn)生逃避放牧的效果。

　　4結(jié)論

　　內(nèi)蒙古典型草原優(yōu)勢(shì)植物通過降低植株高度、根長(zhǎng)和植物碳氮含量來實(shí)現(xiàn)植物個(gè)體小型化和降低適口性,通過采取逃避放牧的策略適應(yīng)長(zhǎng)期自由放牧的干擾。優(yōu)勢(shì)種的高度和SLA在割草處理下有增加的趨勢(shì),冷蒿的氮含量對(duì)割草響應(yīng)最敏感,其根、莖、葉中的氮含量均在割草樣地最低。圍封和長(zhǎng)期無干擾有助于植物體中碳氮營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的貯藏積累,說明植物通過功能性狀的改變從資源獲取策略向資源儲(chǔ)藏策略轉(zhuǎn)變。

　　糙隱子草和冷蒿的功能性狀決定其能夠通過采取逃避放牧策略(低的植株高度或高的木質(zhì)素含量減少被采食)和適應(yīng)放牧策略(高SLA、氮含量和凈光合速率保證高的再生能力)使其更加耐牧。大針茅具有最高的植株高度、最大的葉片干物質(zhì)含量,和最高的SCE、LCE,說明大針茅是非常典型的競(jìng)爭(zhēng)物種,在長(zhǎng)期無干擾草原中占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位。與植株高度相比,根長(zhǎng)測(cè)量困難且屬于惰性性狀,建議更關(guān)注植株高度。RNC對(duì)草地利用方式響應(yīng)敏感,說明在關(guān)注植物葉片的功能性狀的同時(shí),還應(yīng)關(guān)注植物其他器官的功能性狀。

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　　作者：張景慧1,2,3*王錚1*黃永梅4**陳慧穎5李智勇1,2,3梁存柱1,2,3

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