環(huán)境因子對(duì)中條山油松人工林下物種分布的影響

　　摘要：【目的】量化環(huán)境要素對(duì)山西省中條山油松Pinustabuliformis人工林下物種分布影響，為進(jìn)一步揭示中條山油松人工林下物種多樣性維持機(jī)制提供理論依據(jù)。【方法】基于中條山油松人工林樣地植物和土壤調(diào)查數(shù)據(jù)，分析環(huán)境因子對(duì)油松人工林下物種分布的影響�！窘Y(jié)果】環(huán)境因子對(duì)灌木、草本、藤本物種分布的解釋率(校正解釋率)分別為45.7%(34.5%)、37.0%(20.4%)、43.4%(30.6%);油松林下物種分布主要受非生物環(huán)境影響，海拔和土壤通氣性是影響該地區(qū)物種分布的關(guān)鍵環(huán)境因子;灌木和藤本分布主要受海拔影響，草本分布主要受土壤通氣性影響，且隨著海拔、土壤通氣性的升高油松人工林下物種多樣性下降�！窘Y(jié)論】地形(海拔)和土壤(土壤通氣性)因子對(duì)區(qū)域群落生境的關(guān)鍵塑造作用所形成的環(huán)境篩是影響中條山油松人工林下物種分布的關(guān)鍵性因子。

　　關(guān)鍵詞：物種分布;物種多樣性;油松人工林;環(huán)境因子

　　物種多樣性的形成和維持機(jī)制是生物多樣性保護(hù)的基礎(chǔ)，長(zhǎng)期以來，生態(tài)學(xué)家針對(duì)植物物種多樣性形成和維持的潛在機(jī)制先后提出了地質(zhì)歷史過程、水熱動(dòng)態(tài)假說、能量假說、寒冷忍耐假說及生境異質(zhì)性假說等數(shù)十項(xiàng)假說[1]。森林群落的物種分布受多種因素影響，主要包括非生物環(huán)境因子、群落類型和空間距離等[2]，而林下物種又是人工林森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，深入揭示環(huán)境因素對(duì)林下物種分布的影響，是解讀人工林森林生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性的形成和維持的有效途徑之一。

　　油松Pinustabuliformis林是華北地區(qū)地帶性植被，也是華北地區(qū)頂級(jí)群落松櫟針闊混交林的重要組成部分。但由于人為活動(dòng)干擾，該區(qū)域油松林以人工林為主，相比天然林，人工林存在病蟲害嚴(yán)重，生物多樣性、生產(chǎn)力、天然更新和生態(tài)穩(wěn)定性下降等問題，森林生態(tài)系統(tǒng)健康面臨挑戰(zhàn)，系統(tǒng)原有的組成和結(jié)構(gòu)被破壞，進(jìn)而影響到生態(tài)過程和生態(tài)系統(tǒng)功能[3−4]。所以，開展環(huán)境因子對(duì)油松人工林下物種分布影響的研究，對(duì)于區(qū)域人工林生物多樣性保護(hù)和經(jīng)營(yíng)管理具有重要的意義。

　　大量研究[5]表明：地形、海拔、土壤、光照、植被類型等均對(duì)林下物種分布產(chǎn)生影響。對(duì)太岳山[6]與關(guān)帝山[7]油松林下物種分布研究表明：油松林下物種分布主要受非生物因子影響，受生物因子影響較小，且受地形因子的影響大于林分因子和土壤因子。以上2個(gè)研究地氣候類型為暖溫帶半干旱氣候區(qū)，而中條山處于暖溫帶半濕潤(rùn)氣候區(qū)[8]，不同的氣候和土壤條件勢(shì)必會(huì)影響研究結(jié)果，對(duì)油松人工林經(jīng)營(yíng)管理帶來不確定性。基于此，本研究以山西中條山油松人工林為研究對(duì)象，基于植物和土壤調(diào)查數(shù)據(jù)，分析環(huán)境因子對(duì)影響油松人工林下物種分布的影響，為該地區(qū)油松人工林生物多樣性保護(hù)和經(jīng)營(yíng)管理提供數(shù)據(jù)支撐。

　　1 材料與方法

　　1.1 研究區(qū)概況

　　中條山位于山西省南部，是中國(guó)黃土高原向華北平原過渡的東南邊緣區(qū)，在氣候區(qū)劃上屬暖溫帶半濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū)。油松人工林分布區(qū)土壤為山地褐土及淋溶褐土，植被區(qū)劃上屬暖溫帶落葉闊葉林地帶，森林植被垂直分布明顯[9]。林下物種主要有連翹Forsythiasuspensa、土莊繡線菊Spiraeapubescens、披針薹草Carexlancifolia、早開堇菜Violaprionantha、茜草Rubiacordifolia和金線草R.membranace等。

　　1.2 樣地設(shè)置與植被調(diào)查

　　2018年6—8月，在對(duì)中條山油松人工林進(jìn)行全面踏查的基礎(chǔ)上，根據(jù)海拔、林齡、密度、坡度、坡向、混交等選擇具有代表性的12個(gè)油松人工林樣地，每個(gè)樣地3個(gè)重復(fù)，共計(jì)36個(gè)喬木樣方。除2號(hào)樣地受條件限制，喬木樣方面積為15 m×15 m，其他各樣方面積為20 m×20 m，記錄樣方內(nèi)出現(xiàn)的全部喬木種，并測(cè)定胸徑≥5 cm喬木樹種的名稱、胸徑、樹高。

　　將2號(hào)樣地劃分為9個(gè)、其他樣地劃分為16個(gè)5 m×5 m的灌木樣方，并于每個(gè)灌木樣方中心設(shè)置1個(gè)1 m×1 m的草本樣方，灌木、草本樣方數(shù)量合計(jì)均為555個(gè)，分別記錄灌木和草本樣方內(nèi)的灌木、草本植物的種類、數(shù)量，并記錄灌木樣方內(nèi)藤本的種類、數(shù)量。共記錄178種植物，其中灌木47種，草本112種，藤本19種，分屬56科124屬，以36個(gè)喬木樣方的物種多度數(shù)據(jù)建立物種矩陣(Z47×36、Z112×36、Z19×36)。記錄每個(gè)樣地的經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡向，根據(jù)中條山森林二類調(diào)查數(shù)據(jù)獲取林齡和間伐時(shí)間，采用樹冠投影法測(cè)定大樣方郁閉度。

　　1.3 土壤樣品采集與測(cè)定

　　在每個(gè)喬木樣地內(nèi)沿對(duì)角線隨機(jī)選擇3個(gè)點(diǎn)為土壤樣品采集點(diǎn)，在每個(gè)采樣點(diǎn)挖掘1個(gè)土壤剖面，按0~10 、10~20、20~40 cm劃分土壤層次。在每個(gè)土壤層次上，用100 cm3的環(huán)刀取樣。采用土壤袋采集各層土樣200 g，挑出侵入物質(zhì)，帶回實(shí)驗(yàn)室自然風(fēng)干、研磨、過篩后進(jìn)行化學(xué)分析和測(cè)定。

　　測(cè)定土壤質(zhì)量含水量、最大持水量、毛管持水量、田間持水量、毛管孔隙、非毛管孔隙和總孔隙度等土壤物理性質(zhì)，測(cè)定方法按照LY/T 1215-1999《森林土壤水分-物理性質(zhì)的測(cè)定》[10]進(jìn)行。pH采用pH酸度計(jì)法(HANNA pH 211 )測(cè)定;土壤有機(jī)質(zhì)采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測(cè)定;全氮采用凱氏定氮法測(cè)定;速效氮采用堿解擴(kuò)散法測(cè)定;全磷和速效磷采用等離子發(fā)射光譜法(IRIS Intrepid Ⅱ XSP)測(cè)定。每個(gè)樣地土壤理化性質(zhì)以所有測(cè)定值的平均值表征。

　　1.4 物種與環(huán)境矩陣建立

　　生物因子數(shù)據(jù)選取喬木樣方林分平均胸徑、平均樹高、胸高斷面積、油松相對(duì)優(yōu)勢(shì)度、株樹密度、林齡、疏密度、郁閉度、喬木公頃蓄積、喬木公頃生物量、喬木平均蓄積、喬木平均生物量，蓄積量采用一元材積表計(jì)算[11]，生物量采用方精云等[12]生物量/材積轉(zhuǎn)換系數(shù)計(jì)算。非生物因子數(shù)據(jù)包括土壤理化性質(zhì)、坡度、坡向、海拔、間伐間隔。其中坡向?yàn)闊o(wú)序分類變量，按方位劃分為北、東北、東、東南、南、西南、西、西北，分析時(shí)按1~8依次賦值。將以上因子構(gòu)成環(huán)境矩陣(Z36×29)。

　　1.5 數(shù)據(jù)處理

　　采用主成分分析(PCA)法對(duì)環(huán)境數(shù)據(jù)降維;采用除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(DCA)法去除“弓形效應(yīng)”;采用典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)對(duì)物種進(jìn)行排序。數(shù)據(jù)整理采用Excel 2016完成;物種多樣性分析、作圖及環(huán)境因子PCA分析均采用R 4.0.3軟件中“vegan”程序包完成;DCA和CCA采用Canoco 5軟件完成。

　　2 結(jié)果與分析

　　2.1 環(huán)境因子主成分分析

　　由于環(huán)境因子較多，且因子間存在多重共線性，需降低數(shù)據(jù)維度。因土壤pH對(duì)物種豐富度及空間分布影響較大[13]，故將除土壤pH以外的28個(gè)環(huán)境因子進(jìn)行主成分分析。

　　根據(jù)因子載荷矩陣，第1主成分主要反映土壤水分;第2主成分主要反映林分密度;第3主成分主要反映土壤養(yǎng)分;第4主成分主要反映土壤通氣性;第5主成分主要反映生物量;第6主成分主要反映林冠郁閉度;第7主成分為海拔。將以上7個(gè)主成分與土壤pH共同建立生境矩陣(Z36×8)。將土壤水分、養(yǎng)分、通氣性、pH、海拔歸為非生物環(huán)境因子，將林分密度、生物量、林冠郁閉度歸為生物環(huán)境因子�；�于主成分分析結(jié)果構(gòu)建環(huán)境矩陣，分析環(huán)境因子對(duì)林下物種分布的影響。

　　2.2 環(huán)境因子對(duì)林下物種分布影響分析

　　為排除冗余變量共軛效應(yīng)對(duì)排序結(jié)果的影響，在CCA排序前先使用前向選擇，并進(jìn)行蒙特卡羅顯著性檢驗(yàn)，綜合檢驗(yàn)結(jié)果確定可以進(jìn)入CCA排序分析的環(huán)境因子。

　　所有環(huán)境因子均可以進(jìn)入CCA排序分析，且環(huán)境因子對(duì)灌木、草本、藤本物種的解釋率(校正解釋率)分別為45.7%(34.5%)、37.0%(20.4%)、43.4%(30.6%)，因此分析中很大一部分的物種信息可能會(huì)丟失。物種與環(huán)境變量CCA分析模型變量的方差膨脹因子分別為8.91、7.98、9.32，均小于10，說明模型可靠。由不同環(huán)境要素對(duì)油松人工林下物種分布的解釋率可知：油松林下物種分布主要受非生物環(huán)境影響。

　　由生境因子與物種分布的相關(guān)顯著性檢驗(yàn)可知：灌木、草本、藤本分布與環(huán)境因子極顯著相關(guān)(P<0.001)，前兩軸的方差貢獻(xiàn)率分別為53.63%、49.12%、63.93%，排序的大部分信息被反映。基于油松人工林下灌木、草本、藤本與環(huán)境因子的CCA二維排序結(jié)果可知：油松人工林下灌木、藤本分布主要受海拔影響，其次是土壤通氣性，而草本分布主要受土壤通氣性影響，其次是林冠郁閉度，即隨著海拔、土壤通氣性的升高油松人工林下物種多樣性下降。林下灌木物種分布除與土壤養(yǎng)分和生物量無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系外，與其他環(huán)境因子均顯著相關(guān)，且灌木主要分布在海拔相對(duì)較低、土壤通氣條件較好的油松人工林下，而偶見種黃蘆木Berberisamurensis(S19)、美薔薇Rosabella(S28)主要分布在海拔較高的區(qū)域。

　　林下草本物種分布除與土壤水分無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系外，與其他環(huán)境因子均顯著相關(guān)，且草本主要分布在土壤條件較好、林內(nèi)郁閉度較低油松人工林下，而偶見種中華秋海棠Begoniagrandissubsp.sinensis(H22)、大油芒Spodiopogonsibiricus(H110)主要分布在土壤通氣條件較差的區(qū)域，小花燈心草Juncusarticulatus(H26)、獨(dú)活Heracleumhemsleyanum(H96)主要分布在土壤養(yǎng)分較好的區(qū)域，羊齒天門冬Asparagusfilicinus(H101)主要分布在郁閉度較高的區(qū)域。

　　林下藤本物種分布除與林分密度、土壤養(yǎng)分、生物量無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系外，與其他環(huán)境因子均顯著相關(guān)，且藤本主要分布在低海拔、土壤通氣性良好、林分密度相對(duì)較低的油松人工林下，而偶見種粉綠鐵線蓮Clematisglauca(L10)主要分布在土壤通氣條件較好的高海拔區(qū)域。

　　3 討論與結(jié)論

　　物種分布受多種因素影響。一般認(rèn)為大尺度下，氣候差異是物種多樣性變化的最主要原因[1，14−16]，其中寒冷地區(qū)非生物因子對(duì)物種分布影響較大，溫暖地區(qū)生物因子影響相對(duì)較大[17−18];隨著緯度升高，物種多樣性降低[19]。而在小尺度區(qū)域內(nèi)，地形、土壤、生物等因素是物種多樣性變化的主要驅(qū)動(dòng)因素[2，20−21]。

　　中條山油松人工林下物種主要受非生物環(huán)境因子影響，由非生物環(huán)境因子(海拔)和土壤理化性質(zhì)形成的局域尺度上的環(huán)境異質(zhì)性，是影響局域內(nèi)植物物種分布的關(guān)鍵因子，即非生物因子形成的環(huán)境篩(environmental filtering)作用是影響該區(qū)域林下物種的擴(kuò)散和生存[22−24]。海拔和土壤通氣性是影響油松林下物種分布的關(guān)鍵性因子，其中灌木和藤本分布主要受海拔影響，草本分布主要受土壤通氣性影響。研究[25]表明：海拔是影響植物物種分布的關(guān)鍵性因子之一，是反映溫度、濕度、光照等因素的綜合環(huán)境因素，對(duì)物種多樣性的影響較復(fù)雜。

　　一般認(rèn)為海拔升高，水熱條件將變差，物種多樣性將下降;但在某些特殊環(huán)境中，海拔升高后水分條件會(huì)有所改善，人為干擾活動(dòng)下降，物種多樣性將升高[26];當(dāng)上升到水熱條件限制植物生存的海拔，物種多樣性又下降[27];此外，植物物種多樣性隨海拔升高還呈現(xiàn)其他更復(fù)雜變化[28]。本研究發(fā)現(xiàn)：中條山物種分布與海拔顯著負(fù)相關(guān)，即海拔升高，林下物種多樣性下降。KRAFT等[29]研究發(fā)現(xiàn)：生態(tài)策略趨同的物種主要受地形環(huán)境篩控制，而生態(tài)策略趨異的物種主要受生物因素(競(jìng)爭(zhēng)或密度制約過程)的影響。

　　海拔是中條山油松人工林下灌木和藤本物種分布的重要影響因子之一，說明該地區(qū)林下物種生態(tài)策略存在趨同性。在局域范圍內(nèi)，除海拔外，土壤是主導(dǎo)植物物種分布格局的另一個(gè)關(guān)鍵非生物環(huán)境因子[30−32]。本研究發(fā)現(xiàn)：土壤通氣性對(duì)林下灌木和藤本物種分布的影響僅次于海拔，但對(duì)草本物種分布的影響大于海拔，即土壤因素對(duì)草本的影響大于地形因素，而對(duì)灌木和藤本的影響小于地形因素。

　　該結(jié)論與前人研究結(jié)果相反，之前研究結(jié)果認(rèn)為，在局域范圍內(nèi)，地形因素是影響植物物種分布最關(guān)鍵的因素，而土壤因素次之[26]，其主要原因是，海拔升高導(dǎo)致溫度、土壤肥力、土層厚度下降，輻射增加[33−36]，即海拔是主導(dǎo)環(huán)境改變的關(guān)鍵因子。本研究的土壤通氣性是土壤非毛管孔隙度、坡度、油松相對(duì)優(yōu)勢(shì)度、喬木平均生物量等4個(gè)環(huán)境因子的集合體，且土壤非毛管孔隙度是影響該綜合指標(biāo)的關(guān)鍵環(huán)境因子，此外，本研究區(qū)域各海拔土壤厚度變化不大，且海拔越高林分密度越大，輻射對(duì)林下植物影響較小，所以當(dāng)土壤通氣性增大時(shí)，土壤的保水能力下降，甚至消失，土壤孔隙被空氣占據(jù)，植物根系無(wú)法吸收水分與養(yǎng)分，進(jìn)而導(dǎo)致植物物種無(wú)法生存，所以當(dāng)其值增大時(shí)植物分布將受到限制。

　　光照也是影響物種分布的主要環(huán)境因子之一[37]。本研究發(fā)現(xiàn)：林冠郁閉度對(duì)林下灌草藤物種分布均存在顯著影響，說明光照是限制該區(qū)域林下物種多樣性的另一個(gè)關(guān)鍵環(huán)境因子。劉浩棟等[38]研究發(fā)現(xiàn)：冠層郁閉度坡向是解釋海南島霸王嶺陸均松Dacrydiumpetinatum天然群落物種分布的主要驅(qū)動(dòng)因素。本研究中，林冠郁閉度是郁閉度、坡向、間伐間隔的等3個(gè)環(huán)境要素的綜合體，所以在今后的森林經(jīng)營(yíng)活動(dòng)中，可以通過開林窗的方式改變林下光照環(huán)境，增加林下物種多樣性。油松人工林下物種分布主要受非生物環(huán)境因子影響，其中地形(海拔)和土壤(土壤通氣性)是影響中條山油松人工林下物種分布的關(guān)鍵環(huán)境因子。

　　由于山地生態(tài)系統(tǒng)的水熱主要受海拔影響，海拔對(duì)物種的分布的影響占主導(dǎo)地位，因此隨著海拔和土壤通氣性的升高，林下物種多樣性下降，即地形和土壤因子形成的非生物環(huán)境篩作用影響區(qū)域群落植物物種的擴(kuò)散和生存，使物種廣泛分布于適宜其自身生存的環(huán)境中。本研究校正解釋率較低，說明分析中很大一部分的物種信息可能丟失。造成解釋率較低的原因可能是未考慮一些生物、非生物環(huán)境要素的結(jié)果，如非生物因素中的溫度、降水量、光照等，生物因素中的植物功能性狀、競(jìng)爭(zhēng)、人類活動(dòng)等[39]。所以為了增加環(huán)境因子對(duì)中條山油松人工林下物種多樣性的解釋率，今后的研究需增加相應(yīng)的環(huán)境因子。

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　　作者：裴順祥，法 蕾，杜滿義，辛學(xué)兵

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