本文摘要：摘要：洪潮江水庫(kù)是廣西南部一座中型水庫(kù)，本研究于2018年夏(月)和2019年冬(月)對(duì)洪潮江水庫(kù)個(gè)采樣點(diǎn)的理化因子和浮游植物功能類群進(jìn)行了研究。洪潮江水庫(kù)在夏冬兩個(gè)季節(jié)中共檢測(cè)出浮游植物7門(mén)59屬，分別歸屬于17個(gè)功能類群。Sn功能類群包含擬柱孢藻，是洪潮
摘要：洪潮江水庫(kù)是廣西南部一座中型水庫(kù)，本研究于2018年夏(月)和2019年冬(月)對(duì)洪潮江水庫(kù)個(gè)采樣點(diǎn)的理化因子和浮游植物功能類群進(jìn)行了研究。洪潮江水庫(kù)在夏冬兩個(gè)季節(jié)中共檢測(cè)出浮游植物7門(mén)59屬，分別歸屬于17個(gè)功能類群。Sn功能類群包含擬柱孢藻，是洪潮江水庫(kù)的主要優(yōu)勢(shì)種，洪潮江水庫(kù)較高的溫度，磷限制的環(huán)境以及較高的渾濁度是促進(jìn)擬柱孢藻占據(jù)優(yōu)勢(shì)，并在夏季產(chǎn)生水華的主要原因。功能類群Lm主要包含微囊藻，在部分采樣點(diǎn)與擬柱孢藻共同占據(jù)優(yōu)勢(shì)，表明擬柱孢藻和微囊藻之間存在較大種間競(jìng)爭(zhēng)。其它優(yōu)勢(shì)功能類群包括的Lo(以多甲藻為主)、(以魚(yú)腥藻為主)、(直鏈藻)、(隱藻屬)均屬于中富營(yíng)養(yǎng)到富營(yíng)養(yǎng)的種類。環(huán)境監(jiān)測(cè)表明，洪潮江水庫(kù)磷含量較低，氮磷比高達(dá)200，該水體可能為磷限制。水庫(kù)夏季均溫為30.5℃，冬季均溫為13.6℃，夏季硝態(tài)氮、氨氮、溶氧含量和透明度顯著低于冬季。皮爾森相關(guān)系數(shù)和RDA分析表明溫度、渾濁度、高錳酸鉀指數(shù)是影響大部分功能類群的主要環(huán)境因子，而上述環(huán)境參數(shù)與TN、氨氮以及溶氧呈負(fù)相關(guān)。根據(jù)浮游植物功能類群的組成可以判斷洪潮江水庫(kù)為中、富營(yíng)養(yǎng)化，而擬柱孢藻和微囊藻為優(yōu)勢(shì)的具有產(chǎn)毒潛力的藍(lán)藻將會(huì)對(duì)水庫(kù)水質(zhì)安全產(chǎn)生威脅。
關(guān)鍵詞：洪潮江水庫(kù);浮游植物;擬柱孢藻;理化因子
作為水生態(tài)系統(tǒng)的中的最重要的初級(jí)生產(chǎn)者，浮游植物在維持水體穩(wěn)定性及完整性等方面起著重要作用(Wilkenetal，2018)。浮游植物種類繁多，個(gè)體小、繁殖周期短，對(duì)環(huán)境的變化反應(yīng)迅速(Dongetal，2016)。環(huán)境條件的改變常常導(dǎo)致浮游植物種類組成、豐度、生物量以及優(yōu)勢(shì)種的變化，而浮游植物群落結(jié)構(gòu)的變化也會(huì)通過(guò)上行效應(yīng)影響浮游動(dòng)物、魚(yú)類的群落結(jié)構(gòu)，進(jìn)而影響水生態(tài)系統(tǒng)的功能Mayer，2020;MoustakaGouni&Sommer，2010。
因此研究水體浮游植物群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空變化對(duì)了解水生態(tài)系統(tǒng)具有重要的意義。傳統(tǒng)的浮游植物的研究在主要在系統(tǒng)發(fā)育類群的水平上進(jìn)行的，并沒(méi)有直接反映生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)功能(Kruketal，2010;Salmasoetal，2015。
植物論文范例： 淺談彩葉植物在南寧市動(dòng)物園的應(yīng)用調(diào)查
Reynoldsetal(2002)根據(jù)浮游植物的生理特征和對(duì)環(huán)境的適應(yīng)對(duì)策，將生境類似的種類劃分為31個(gè)不同的功能群，在此基礎(chǔ)上，Padisdk等(2009)將浮游植物升級(jí)為39個(gè)功能群，目前對(duì)基于浮游植物的功能群的研究方法已經(jīng)廣泛的應(yīng)用于全球湖泊、水庫(kù)和河流(Wangetal，2020;陳倩等，2018)。洪潮江水庫(kù)位于廣西壯族自治區(qū)南部，是廣西的第大水庫(kù)。集防洪、發(fā)電、灌溉、漁業(yè)以及旅游為一體，也是北海市飲用水的儲(chǔ)備水源，在國(guó)民生產(chǎn)和生活中發(fā)揮著重要的作用。但長(zhǎng)期以來(lái)，由于投餌網(wǎng)箱養(yǎng)殖、畜禽養(yǎng)殖以及周邊的水土流失導(dǎo)致大量富含氮磷的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入水庫(kù)，水體富營(yíng)養(yǎng)化嚴(yán)重(王曉輝等，2010;王曉輝，2013)。
近年來(lái)，隨著我國(guó)對(duì)湖泊水庫(kù)等水體的生態(tài)環(huán)境高度重視，當(dāng)?shù)卣膊扇×艘幌盗写胧�，如取締網(wǎng)箱養(yǎng)殖和周邊的畜禽養(yǎng)殖，開(kāi)展凈水漁業(yè)等以消減洪潮江水庫(kù)的污染源(蘇平，2015)。但是除了何安尤等(2012)在2007-2008年研究了網(wǎng)箱養(yǎng)殖區(qū)的浮游植物以外，近些年來(lái)，針對(duì)洪潮江水庫(kù)的浮游植物現(xiàn)狀的研究非常欠缺。本研究依托廣西壯族自治區(qū)重點(diǎn)專項(xiàng)對(duì)洪潮江水庫(kù)中的浮游藻類的功能類群及其與環(huán)境因子的關(guān)系進(jìn)行研究，以期深入了解水庫(kù)生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能，為水庫(kù)環(huán)境狀況的評(píng)價(jià)及管理提供理論依據(jù)。
1.材料與方法
1.1研究區(qū)域
洪潮江水庫(kù)地跨廣西欽州市欽南區(qū)、靈山縣和北海市合浦縣，座落在南流江下游一條主要支流洪潮江上。水庫(kù)興建于1960年初，1965年建成運(yùn)行，集雨面積402km，水域面積66km，總庫(kù)容7.14億，整個(gè)水庫(kù)有眾多小島分布，因此又名星島湖。在本次研究中，在整個(gè)庫(kù)區(qū)共設(shè)置個(gè)代表性的采樣點(diǎn)(S1~S9)分別分布在水庫(kù)的上中下游。
1.2理化指標(biāo)采樣和分析方法
于2018年月(夏季)和2019年月(冬季)對(duì)個(gè)樣點(diǎn)進(jìn)行樣品采集，用采水器采集各層水樣，混合后取2.5L水樣用于水化學(xué)分析�，F(xiàn)場(chǎng)測(cè)定透明度(SD)，采用YSIproplus原位測(cè)定濁度(Turb)，水溫(Temp)、pH、溶解氧(DO)、氧化還原電位(ORP)、比電導(dǎo)(SPC)、總?cè)芙夤腆w(TDS)、鹽度(Salinity)。
采集的水化學(xué)樣品帶回實(shí)驗(yàn)室，盡量在當(dāng)天測(cè)完，氨態(tài)氮(NHN)采用納氏比色法、硝態(tài)氮(NON)采用鎘柱還原重氮化偶合分光光度法、總氮(TN)采用過(guò)硫酸鉀氧化紫外分光光度法、總磷TP)采過(guò)硫酸鉀消解磷鉬藍(lán)比色法(Sunetal，2017)，CODMn采用高錳酸鉀消解法測(cè)定，TOC采用總有機(jī)碳分析儀(Elementar，德國(guó))測(cè)定;葉綠素(Chl)采用丙酮提取、分光光度法測(cè)定。其中夏季TP和TOC以及冬季Chl數(shù)據(jù)缺失。
1.3浮游植物樣品的采集和分析
采集水化學(xué)樣品的同時(shí)，取1L混合水樣置于帶內(nèi)蓋的聚乙烯瓶中，立即加入1%的魯哥氏液，避光帶回實(shí)驗(yàn)室靜置48沉淀后，用虹吸管吸取上層清液，將樣品濃縮至50ml左右待定量計(jì)數(shù)。計(jì)數(shù)時(shí)，將濃縮樣品充分搖勻，吸入0.1濃縮樣品置于計(jì)數(shù)框中計(jì)數(shù)(Lietal，2018)。浮游植物的種類鑒定參考胡鴻鈞等(2006)。根據(jù)Reynoldsetal(2002)和Padisdáketal(2009)對(duì)浮游植物功能類群的劃分，將浮游植物分別劃分到不同的類群，不同季節(jié)中平均生物量占總生物量5%以上的功能類群被認(rèn)為是優(yōu)勢(shì)類群。
1.4數(shù)據(jù)分析
采用SPSS22.0對(duì)夏季和冬季理化因子進(jìn)行單因素方差分析(ANOVA)、對(duì)浮游植物主要功能群的生物量和理化因子進(jìn)行Pearson相關(guān)分析，利用CANOCO5.0進(jìn)行趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析，選擇冗余分析(RDA)研究浮游藻類功能群與環(huán)境因子的關(guān)系，選擇主成分分析(PCA)研究研究環(huán)境因子與采樣點(diǎn)之間的關(guān)系。
2.結(jié)果
2.1水體理化性質(zhì)
洪潮江水庫(kù)冬季總磷在0.0014~0.0154mg/L之間變動(dòng)，總氮在0.482~2.02mg/L之間變動(dòng)，冬季氮磷比高達(dá)200。該水庫(kù)夏季亞硝態(tài)氮、氨氮、溶氧含量和透明顯著低于冬季(<0.0530.5013.57>0.05)。pH無(wú)顯著季節(jié)差異。夏季葉綠素的平均含量為24.94µg/L。
2.2浮游植物群落結(jié)構(gòu)
洪潮江水庫(kù)在夏冬兩個(gè)季節(jié)中共檢測(cè)出7門(mén)59屬。分別隸屬于硅藻門(mén)(Bacillariophyta)9屬，綠藻門(mén)(Chlorophyta)31屬，藍(lán)藻門(mén)(Cyanophyta)10屬，裸藻門(mén)(Euglenophyta)3屬，金藻門(mén)(Chrysophyta)1屬，甲藻門(mén)(Pyrrophyta)3屬，隱藻門(mén)(Cryptophyta)2屬。歸屬于17個(gè)功能群。其中和類群分別包含綠球藻目、硅藻和鼓藻目的種類，種類組成最為豐富。
擬柱孢藻(Cylindrospermopsisraciborskii)(又稱尖頭藻(Raphidiopsisraciborskii)，下文統(tǒng)一稱擬柱孢藻)是洪潮江水庫(kù)最主要的優(yōu)勢(shì)種，夏季生物量在3.26~13.49mg/L之間變動(dòng)，占總生物量的34.4%~83.2%;冬季生物量為0.13~1.48mg/L之間，占總生物量的3.3%~31.8%;夏季平均生物量為8.59mg/L，顯著高于冬季0.51mg/L(F=40.3，P=0.000)。
類群包含微囊藻(Microcystisspp)，具有較大的空間分布差異，夏季在S3和S9采樣點(diǎn)其生物量占比達(dá)到50%左右，而在其他采樣點(diǎn)中生物量很小，在冬季其生物量占比0~30.5%。以多甲藻屬(Peridinium)為主的Lo類群在冬季占總生物量的13.0%~48.7%，夏季占總生物量的0~33.7%。
以隱藻屬為主的功能群生物量絕對(duì)值沒(méi)有季節(jié)差異，但冬季所占的比例(平均值12.4%)高于夏季(1.4%)，類群的生物量沒(méi)有明顯的季節(jié)優(yōu)勢(shì)。另外，包含錐囊藻(Dinobryon)的功能群只出現(xiàn)在冬季，包含裸藻(Euglena)和扁裸藻(Phacus)的W1功能群只出現(xiàn)在夏季。洪潮江水庫(kù)浮游植物夏季生物量的平均值(15.4mg/L)顯著高于冬季(2.4mg/L)(=24.6，<0.001)，且具有較大空間分布差異。
3.討論
洪潮江水庫(kù)冬季個(gè)采樣點(diǎn)總磷的平均值為0.008mg/L，低于20072008年的總磷含量0.03~0.07mg/L(王曉輝等，2010)，這表明洪潮江水庫(kù)總磷一直處于較低的水平，近年來(lái)削減外源營(yíng)養(yǎng)負(fù)荷的舉措取得了一定的效果。Reynolds(2000)提出，當(dāng)TP低于0.01mg/L時(shí)，該水體可能為磷限制，洪潮江水庫(kù)氮磷比高達(dá)200，這表明洪潮江水庫(kù)可能存在磷限制。
一般認(rèn)為，水體形成水華時(shí)，葉綠素含量一般高于10µg/L(孔繁翔和高光，2005)，而洪潮江水庫(kù)夏季葉綠素平均值為24，水體存在水華的風(fēng)險(xiǎn)。浮游植物的種類組成和群落結(jié)構(gòu)是與水環(huán)境相適應(yīng)的結(jié)果。歸屬于類群的擬柱孢藻是洪潮江水庫(kù)的優(yōu)勢(shì)種，全年存在，占總生物量的3.3%~83.2%。擬柱孢藻是一個(gè)全球性的種類，已經(jīng)在很多國(guó)家的河流、水庫(kù)和湖泊中發(fā)現(xiàn)了擬柱孢藻水華，引起了越來(lái)越多的關(guān)注(Wangetal，2020)。
擬柱孢藻的擴(kuò)張與其較強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力有關(guān)，如固氮、儲(chǔ)磷、較高的營(yíng)養(yǎng)鹽利用效率、產(chǎn)毒以及藻株的多樣性高等特點(diǎn)(Yangetal，2018;雷臘梅等，2017)。在我國(guó)不同省份，特別是廣東省的多個(gè)水庫(kù)中均發(fā)生了不同程度的擬柱孢藻水華(雷臘梅等，2017)。到目前為止，對(duì)廣西水庫(kù)中的擬柱孢藻水華尚沒(méi)有相關(guān)的報(bào)道。洪潮江水庫(kù)地處南亞熱帶，與廣東的大部分水庫(kù)處于相似的地理緯度，其擬柱孢藻的生物量和廣東的鎮(zhèn)海水庫(kù)(5.9~15.5mg/L)(趙莉等，2017)以及廣東東莞的20多個(gè)水庫(kù)(0.00074~17.95mg/L，占比0.1~90.3%)相當(dāng)(Leietal，2014)。
研究表明，擬柱孢藻能適應(yīng)較廣的溫度范圍(11~39℃)，最適溫度在29~31℃雷臘梅等，2017;Sukeniketal，2012。洪潮江水庫(kù)冬夏的均溫在13~31℃，為擬柱孢藻的常年存在提供了溫度條件。夏季高溫更促進(jìn)了擬柱孢藻水華的發(fā)生，其生物量與溫度表現(xiàn)出極顯著的正相關(guān)。在本次研究中所觀察到的擬柱孢藻極少產(chǎn)生異形胞或厚壁孢子，這與廣東鎮(zhèn)海水庫(kù)的情況類似趙莉等，2017)。一般認(rèn)為，擬柱孢藻在氮缺乏時(shí)可能會(huì)通過(guò)藻絲末端產(chǎn)生異型胞來(lái)固氮(Plominskyetal，2013)。
洪潮江水庫(kù)總氮平均值為1.17mg/L以上，主要以氨氮的形式存在，另外皮爾森相關(guān)系數(shù)和RDA分析均表明擬柱孢藻生物量與總氮和氨氮含量存在及顯著的負(fù)相關(guān)，表明氮并不是該水庫(kù)擬柱孢藻的限制因子。Chislock等(2014)指出，擬柱孢藻能在很寬的總磷水平下都能占據(jù)優(yōu)勢(shì)，這可能是因?yàn)樗绕渌{(lán)藻對(duì)活性磷有更強(qiáng)的利用效率和儲(chǔ)磷能力(Richeetal，2001)。研究發(fā)現(xiàn)，擬柱孢藻在磷含量低至0.06µM/L(約為0.0019mg/L)時(shí)也能占據(jù)優(yōu)勢(shì)Padisák，1997)，并且往往在高氮低磷的水體中達(dá)到較高生物量Dolmanetal，2012，這與本研究得到的結(jié)果一致。
皮爾森相關(guān)系數(shù)和RDA分析還表明，洪潮江水庫(kù)擬柱孢藻生物量與渾濁度，透明度、高錳酸鉀指數(shù)、TOC以及溶氧呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。擬柱孢藻屬于耐陰種，具有較強(qiáng)的適應(yīng)低光能力同時(shí)又能適應(yīng)各種光照強(qiáng)度雷臘梅等，2017)，因此在水體渾濁透明度低的水體中容易占據(jù)優(yōu)勢(shì)，并且當(dāng)藻類的大量繁殖時(shí)，又進(jìn)一步的降低透明度，增加渾濁度、高錳酸鉀指數(shù)、TOC，同時(shí)在進(jìn)行呼吸作用以及水體中有機(jī)質(zhì)的積累消耗了水中的氧氣，從而導(dǎo)致溶解氧下降(楊瑞豐，2019)。除了擬柱孢藻以外，在夏季的S3和S9采樣點(diǎn)，功能類群(主要是銅綠微囊藻和惠氏微囊藻)生物量超過(guò)或與擬柱孢藻相當(dāng)。
與擬柱孢藻共同成為這個(gè)采樣點(diǎn)的優(yōu)勢(shì)種，但在其余采樣點(diǎn)，生物量很低甚至在定量樣品中難以發(fā)現(xiàn)。微囊藻和擬柱孢藻共存的情況非常普遍。在調(diào)查了華中地區(qū)42個(gè)湖泊，在其中149個(gè)樣點(diǎn)中發(fā)現(xiàn)了微囊藻和擬柱孢藻共存，并且隨著浮游植物生產(chǎn)力的提高，擬柱孢藻的增長(zhǎng)率高于微囊藻，而且在室內(nèi)實(shí)驗(yàn)中，以不同生物量比例的共培養(yǎng)情況下，擬柱孢藻生長(zhǎng)率高于微囊藻，逐漸取代微囊藻(Jiaetal，2020)。
在含不同形態(tài)磷的培養(yǎng)基中，擬柱孢藻和微囊藻的種間競(jìng)爭(zhēng)的研究表明在DIP限制或DOP豐度較低的水體中，良好的磷競(jìng)爭(zhēng)可能為擬柱孢藻的優(yōu)勢(shì)帶來(lái)一定的優(yōu)勢(shì)(Baietal，2020)。然而Lei等(2003)研究指出，擬柱孢藻與微囊藻的競(jìng)爭(zhēng)排斥結(jié)果取決于微囊藻的藻株及水溫。皮爾森相關(guān)分析表明微囊藻僅與水體渾濁度呈顯著性正相關(guān)(P<0.01)，RDA分析表明理化因子對(duì)微囊藻的影響較小。
目前對(duì)洪潮江水庫(kù)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的研究較少，對(duì)微囊藻和擬柱孢藻在洪潮江水庫(kù)的競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果尤其需要更多的關(guān)注，作為可能產(chǎn)毒的兩種藍(lán)藻，擬柱孢藻和微囊藻均可對(duì)洪潮江水庫(kù)的水質(zhì)安全產(chǎn)生威脅。除了擬柱孢藻和微囊藻，類群的魚(yú)腥藻占總生物量的0.47~23.3%，屬于中富營(yíng)養(yǎng)的種類(Salmasoetal，2015)，以多甲藻為主的功能群Lo是洪潮江水庫(kù)冬季最主要的優(yōu)勢(shì)種，在夏季的S1和S6采樣點(diǎn)也占有較高的優(yōu)勢(shì)，甲藻是具有鞭毛能在水層中移動(dòng)，在水體穩(wěn)定的旱季可以進(jìn)入深層從而克服較低可利用型營(yíng)養(yǎng)鹽而占據(jù)優(yōu)勢(shì)(Xiaoetal，2011)，適宜生活在中到富營(yíng)養(yǎng)的水體(Leietal，2020)。
類群主要包含直鏈藻，是富營(yíng)養(yǎng)水體的代表種Reynoldsetal，2002。類群主要包含隱藻屬的種類，一般生長(zhǎng)富營(yíng)養(yǎng)、靜止、攝食率較低的水體中Wangetal，2020;Yangetal，2019，在洪潮江水庫(kù)中全年存在，但冬季相對(duì)生物量更高，這可能是因?yàn)槎�。功能類群的種類主要包含以柵藻、十字藻和盤(pán)星藻等沒(méi)有膠被和鞭毛的綠球藻類，一般生活于高度富營(yíng)養(yǎng)的水體Reynoldsetal，2002，在洪潮江水庫(kù)中雖然種類豐富，但其生物量很低。
綜上所述，洪潮江水庫(kù)浮游植物主要由富營(yíng)養(yǎng)以及中富營(yíng)養(yǎng)的功能類群組成，其中擬柱孢藻是洪潮江水庫(kù)最主要的優(yōu)勢(shì)種，適宜的溫度、較低的磷含量以及較高的渾濁度是促進(jìn)擬柱孢藻夏季水華主要原因。在有些區(qū)域，微囊藻在夏季和擬柱胞藻共同占據(jù)優(yōu)勢(shì)。與微囊藻在典型的富營(yíng)養(yǎng)水體占據(jù)優(yōu)勢(shì)的狀況不同，擬柱孢藻水華能適應(yīng)更廣的營(yíng)養(yǎng)鹽范圍，甚至在很低的營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)下也能產(chǎn)生水華。這無(wú)疑給南亞熱帶水庫(kù)的治理帶來(lái)了難度和敲響了警鐘，擬柱孢藻是一種產(chǎn)毒藍(lán)藻，對(duì)水庫(kù)飲用水的安全將產(chǎn)生威脅。因此有必要對(duì)洪潮江水庫(kù)浮游植物動(dòng)態(tài)以及相關(guān)的藍(lán)藻毒素進(jìn)行長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)和防控，以保證水庫(kù)作為飲用水源地的安全。
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作者：唐匯娟，劉培欽，伍潔麗，廖洪平，何安尤
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