本文摘要：摘要：以1年生盆栽大花四照花(Cornusflorida)和日本四照花(C.kousa)實(shí)生苗為試驗(yàn)材料，人工氣候室內(nèi)采用晝/夜溫度分別為35/30、40/35℃持續(xù)處理27d，以晝/夜溫度30/25℃處理為對(duì)照(CK)，測(cè)定分析這2種四照花的幼苗生長(zhǎng)情況及脅迫處理0、2、8、13、19、27d時(shí)
摘要：以1年生盆栽大花四照花(Cornusflorida)和日本四照花(C.kousa)實(shí)生苗為試驗(yàn)材料，人工氣候室內(nèi)采用晝/夜溫度分別為35/30、40/35℃持續(xù)處理27d，以晝/夜溫度30/25℃處理為對(duì)照(CK)，測(cè)定分析這2種四照花的幼苗生長(zhǎng)情況及脅迫處理0、2、8、13、19、27d時(shí)葉片光合、葉綠素?zé)晒鈪?shù)。
結(jié)果表明，35/30、40/35℃高溫脅迫處理27d時(shí)，大花四照花和日本四照花的苗高相對(duì)增長(zhǎng)率、地上部分生物量、總生物量、氣孔導(dǎo)度(Gs)、凈光合速率(Pn)、最大光量子產(chǎn)量(Fv/Fm)、光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)低于CK或處理前，非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)高于CK或處理前;35/30℃處理27d時(shí)2種四照花幼苗各項(xiàng)測(cè)定指標(biāo)與CK或處理前相比相互間差異不顯著(P>0.05)，而40/35℃處理27d時(shí)2種四照花的幼苗苗高相對(duì)增長(zhǎng)率、大花四照花總生物量較CK有顯著降低(P<0.05)，大花四照花葉片Pn、Gs、Fv/Fm、PSⅡ潛在光化學(xué)活性(Fv/Fo)、qP及日本四照花葉片Pn較處理前有顯著降低。
關(guān)鍵詞：大花四照花,日本四照花,高溫脅迫,生長(zhǎng),光合指標(biāo),葉綠素?zé)晒鈪?shù)
隨著全球氣候變暖，高溫脅迫已逐漸成為威脅植物生長(zhǎng)發(fā)育的主要因素之一。高溫脅迫雖然可從生理、生化及分子等方面影響植物的生長(zhǎng)，但光合作用才是影響植物生物量的本質(zhì)[1]，同時(shí)也是植物應(yīng)對(duì)高溫脅迫極為敏感的生理過(guò)程[2]。高溫脅迫會(huì)引生起植物葉綠體類囊體膜結(jié)構(gòu)改變，導(dǎo)致膜脂過(guò)氧化，使光合電子傳遞鏈和放氧復(fù)合體(OEC)受到損傷，光合速率降低[3]。
光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)是光合作用進(jìn)程中對(duì)高溫最敏感、最易受破壞的部位[4]，高溫會(huì)抑制PSⅡ供體側(cè)水的光解和下游碳的同化反應(yīng)[5]，目前，對(duì)高溫脅迫下植物PSⅡ功能的研究方法主要有葉綠素?zé)晒鈪?shù)檢測(cè)、快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)(OJIP)曲線和蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)等[6-8]。
四照花(Cornus)為山茱萸科常綠或落葉小喬木或灌木，被劃分為東亞四照花和北美四照花兩大類群[9]，樹(shù)種樹(shù)姿優(yōu)美，是集彩花、彩果、彩葉于一身的園藝觀賞樹(shù)種[10]，在森林生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著良好的生態(tài)效益[11]，北美早在100多年前就對(duì)北美四照花類群進(jìn)行大量選育，目前有超過(guò)100多個(gè)栽培品種廣泛種植于北美各地的庭園和道路旁。
近年來(lái)，日本、韓國(guó)等亞洲國(guó)家也開(kāi)始對(duì)四照花進(jìn)行引種、推廣栽培，并取得良好的景觀效果[12]。中國(guó)作為東亞四照花類群的主要分布區(qū)，也被認(rèn)為是北美四照花品種的適宜引種栽培區(qū)，尤其是中國(guó)亞熱帶地區(qū)[10，13]。
中國(guó)長(zhǎng)江中下游亞熱帶地區(qū)夏季炎熱多雨，高溫引起的自然災(zāi)害事件頻發(fā)，而極端高溫持續(xù)天數(shù)也呈上升趨勢(shì)[14]。為評(píng)估長(zhǎng)江中下游亞熱帶地區(qū)夏季高溫對(duì)北美四照花品種的影響，本試驗(yàn)以鄉(xiāng)土樹(shù)種日本四照花(C.kousa)為對(duì)照材料，研究短期高溫脅迫下大花四照花(C.florida)的光合和生長(zhǎng)情況，探討其對(duì)高溫脅迫的響應(yīng)機(jī)制，以期為北美四照花在亞熱帶地區(qū)的引種栽培提供理論依據(jù)。
1材料與方法
1.1試驗(yàn)材料的準(zhǔn)備
2個(gè)類群的代表種大花四照花(北美類群)、日本四照花(東亞類群)種子，分別于2014年購(gòu)自美國(guó)路易斯安那州和日本。將2個(gè)四照花種子進(jìn)行低溫層積處理，于南京林業(yè)大學(xué)溧水白馬基地塑料大棚內(nèi)培育成1年生容器苗，容器規(guī)格為上、下口徑分別20、15cm，高20cm，栽培基質(zhì)為草炭土∶黃棕壤∶珍珠巖∶碳化稻殼=5∶3∶1∶1，并施用緩釋肥3g/盆。
1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)
試驗(yàn)于2015年8月在人工氣候室內(nèi)進(jìn)行，選取長(zhǎng)勢(shì)基本一致的健壯幼苗于人工氣候室中緩苗1周，緩苗期間保證良好的水分供應(yīng)和適宜的生長(zhǎng)溫度;以晝/夜溫度分別為35/30、40/35℃這2個(gè)高溫脅迫處理27d，處理編號(hào)分別為T1、T2，以晝/夜溫度30/25℃處理為對(duì)照(CK)。
每處理20株苗，重復(fù)3次，試驗(yàn)過(guò)程中保證水分的正常供應(yīng);測(cè)定2個(gè)四照花的生長(zhǎng)和光合指標(biāo)。培養(yǎng)條件：光照度為550μmol/(m2·s)，光照時(shí)間為12h/d，相對(duì)濕度為60%～70%，保持通風(fēng)。
1.3生長(zhǎng)與光合指標(biāo)測(cè)定方法
1.3.1生長(zhǎng)指標(biāo)
高溫脅迫前，選定長(zhǎng)勢(shì)較為一致的幼苗5株，測(cè)量苗高H0、地徑B0;脅迫處理結(jié)束，再次測(cè)量同一植株的苗高H1、地徑B1，計(jì)算苗高、地徑的相對(duì)增長(zhǎng)率，同時(shí)，各處理選取與苗高和地徑均值較為接近的幼苗5株，去除葉片和栽培基質(zhì)，將植株分為地上主干、地下根2個(gè)部分，105℃烘箱中烘干至恒質(zhì)量，稱質(zhì)量即為地上、地下部分生物量。
苗高、地徑的相對(duì)增長(zhǎng)率計(jì)算公式分別為：苗高相對(duì)增長(zhǎng)率=(H1-H0)/H0×100%;地徑相對(duì)增長(zhǎng)率=(B1-B0)/B0×100%。1.3.2光合指標(biāo)分別于處理0、2、8、13、19、27d的中午，采用美國(guó)產(chǎn)LI-6400便攜式光合儀，避開(kāi)主脈，測(cè)定幼苗中上部成熟功能葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)。
每重復(fù)隨機(jī)測(cè)定1株，每株測(cè)葉片3張，取均值。測(cè)定時(shí)，光合儀使用人工LED光源，飽和光強(qiáng)、氣體流速、CO2濃度分別為1000μmol/(m2·s)、500μmol/s、400μmol/mol。同日下午，分別測(cè)定葉綠素?zé)晒庵笜?biāo)，即將紅藍(lán)光源換成熒光葉室，將葉片用暗適應(yīng)夾夾住暗處理20min，測(cè)定初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)、光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)，計(jì)算最大光量子產(chǎn)量(Fv/Fm)、PSⅡ潛在光化學(xué)活性(Fv/F0)、可變熒光(Fv);活化30min，測(cè)定非光化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ)�？勺儫晒庥�(jì)算公式為：Fv=Fm-F0。
1.4數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析
采用Excel2013軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，采用SPSS20.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析和Duncans新復(fù)極差法多重比較。
2結(jié)果與分析
2.1高溫脅迫對(duì)幼苗生長(zhǎng)的影響
與CK相比，T1處理對(duì)2種四照花苗高、地徑相對(duì)增長(zhǎng)率及生物量指標(biāo)的影響均不顯著(P>0.05)，T2處理的2種四照花苗高相對(duì)增長(zhǎng)率有顯著降低(P<0.05)，而對(duì)地徑增長(zhǎng)的影響不顯著;2種高溫脅迫處理對(duì)2種四照花幼苗地上、地下部分生物量的影響不顯著，T2處理的大花四照花總生物量較CK有顯著減少，而對(duì)日本四照花的總生物量影響不顯著。
2.2高溫脅迫對(duì)四照花幼苗葉片氣體交換參數(shù)的影響
T1處理的2種四照花幼苗葉片，其凈光合速率(Pn)在脅迫處理前8d整體呈明顯的下降趨勢(shì)，并在脅迫處理8d時(shí)達(dá)到最低值，后又逐漸恢復(fù)至脅迫處理前的水平，這說(shuō)明35/30℃脅迫處理未對(duì)2種四照花產(chǎn)生實(shí)質(zhì)性的傷害;T2處理的大花四照花幼苗葉片，其Pn隨時(shí)間延長(zhǎng)整體呈明顯的下降趨勢(shì)，處理27d時(shí)的Pn值較CK降低38.94%，下降幅度明顯高于日本四照花;T1、T2高溫脅迫處理27d時(shí)，大花四照花、日本四照花葉片Pn低于處理前。氣孔調(diào)節(jié)是植物應(yīng)對(duì)逆境脅迫的快速調(diào)節(jié)方式之一。
與處理前相比，T1脅迫處理27d時(shí)大花四照花、日本四照花的氣孔導(dǎo)度(Gs)低于處理前，但相互間差異不顯著(P>0.05)，說(shuō)明35/30℃脅迫處理未對(duì)2種四照花造成實(shí)質(zhì)性傷害;T2處理的大花四照花Gs整體呈明顯下降趨勢(shì)，脅迫處理27d時(shí)顯著低于處理前(P<0.05)，而T2脅迫處理未對(duì)日本四照花Gs產(chǎn)生顯著影響，說(shuō)明日本四照花具有較好的耐熱性。
2.3高溫脅迫對(duì)四照花幼苗葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響
T1處理未對(duì)2種四照花幼苗葉片的最大光量子產(chǎn)量(Fv/Fm)、PSⅡ潛在光化學(xué)活性(Fv/F0)產(chǎn)生顯著影響(P>0.05);T2處理的大花四照花幼苗，其葉片F(xiàn)v/Fm、Fv/F0隨高溫持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)呈明顯的下降趨勢(shì)，脅迫處理8d后顯著低于脅迫處理前(P<0.05)，脅迫處理27d時(shí)，F(xiàn)v/Fm、Fv/F0分別降至最低。
分別為對(duì)照的93.15%、79.18%，說(shuō)明大花四照花的光合系統(tǒng)在晝/夜溫度40/35℃高溫脅迫下受到損傷;隨脅迫天數(shù)的延長(zhǎng)，T2處理時(shí)的日本四照花幼苗葉片F(xiàn)v/Fm呈降—升—降—升波動(dòng)態(tài)勢(shì)、Fv/F0呈先降后升趨勢(shì)，但與脅迫處理前相比，脅迫處理27d時(shí)的日本四照花幼苗葉片F(xiàn)v/Fm、Fv/F0差異不顯著，說(shuō)明高溫脅迫對(duì)日本四照花光合系統(tǒng)的損傷是可逆的。
與脅迫處理前相比，T1處理對(duì)大花四照花、日本四照花幼苗葉片光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)、非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)未產(chǎn)生顯著影響(P>0.05);隨脅迫天數(shù)的增加，T2處理的大花四照花幼苗葉片qP呈明顯的下降趨勢(shì)、NPQ呈先升后降趨勢(shì)，處理27d時(shí)，大花四照花幼苗葉片qP較CK下降40.00%、NPQ較CK上升9.09%，說(shuō)明大花四照花在高溫脅迫下會(huì)以熱耗散形式消耗過(guò)剩的激發(fā)能，以減輕高溫脅迫對(duì)光合系統(tǒng)造成的損傷。
T2處理的日本四照花隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)，其葉片qP呈明顯先降后升趨勢(shì)、NPQ呈整體先升后降趨勢(shì)，并在脅迫處理19d時(shí)達(dá)到極值，qP較CK下降22.23%、NPQ較CK上升5.26%，而在脅迫處理27d時(shí)恢復(fù)至與處理前相比差異不顯著，說(shuō)明日本四照花可隨脅迫天數(shù)的增加而逐漸適應(yīng)高溫環(huán)境，并通過(guò)自身調(diào)節(jié)可以適當(dāng)恢復(fù)。
3結(jié)論與討論
生長(zhǎng)量是植物應(yīng)對(duì)逆境脅迫綜合響應(yīng)的體現(xiàn)，也是確定植物耐逆性的常用指標(biāo)[4，15]。高溫脅迫導(dǎo)致植物細(xì)胞失水，細(xì)胞增長(zhǎng)受到抑制，從而植物的生長(zhǎng)量降低[16]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，晝/夜溫度分別為35/30、40/35℃持續(xù)處理27d進(jìn)行高溫脅迫，未顯著影響大花四照花、日本四照花2種四照花的地徑相對(duì)增長(zhǎng)率及地上、地下部分生物量(P>0.05)，而40/35℃高溫脅迫使2種四照花的苗高相對(duì)增長(zhǎng)率及大花四照花總生物量有顯著降低(P<0.05)，未對(duì)日本四照花總生物量產(chǎn)生顯著影響，可能是由于35～40℃為大花四照花適宜生長(zhǎng)溫度的上限值，而日本四照花則更適應(yīng)于這種短期高溫環(huán)境，與其原生境較為一致。高溫會(huì)導(dǎo)致植物氣孔關(guān)閉、胞間CO2濃度降低、碳同化量減少，最終會(huì)導(dǎo)致植物凈光合速率(Pn)下降[17]。
Allakhverdiev等的研究結(jié)果表明，輕度高溫便可抑制植物的光合作用[18-19]。本研究結(jié)果表明，晝/夜溫度35/30℃高溫脅迫0～8d時(shí)，2種四照花幼苗葉片Pn較處理前有明顯降低，最終均能恢復(fù)至處理前水平，說(shuō)明這2種四照花均能夠耐受35℃高溫;晝/夜溫度40/35℃高溫脅迫下，2種四照花的Pn隨脅迫天數(shù)的延長(zhǎng)有明顯下降，且不能恢復(fù)到處理前水平，這與孫憲芝等的研究結(jié)果[3]較為吻合。
高溫脅迫抑制植物光合作用的機(jī)制至今仍存在爭(zhēng)議[20]，有一種理論認(rèn)為，高溫脅迫降低了植物的氣孔導(dǎo)度，使葉綠體內(nèi)CO2供應(yīng)受阻，從而降低了葉片的最大羧化速率，抑制了光合作用[21];另一種理論認(rèn)為，光合電子傳遞和核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶(Rubisco酶)活性在高溫脅迫下受到抑制，從而降低了植物的光合作用[22]。
本試驗(yàn)中，大花四照花在40/35℃高溫脅迫下葉片氣孔導(dǎo)度(Gs)受到抑制，進(jìn)而導(dǎo)致Pn降低，與前者理論較為吻合;但是，高溫脅迫未明顯降低日本四照花的Gs，但其Pn卻受到抑制，這可能是因?yàn)槿毡舅恼栈ㄔ诟邷叵率艿焦庖种�，其光合電子傳遞和Rubisco酶活性降低，與后者理論較為相符。高溫脅迫會(huì)致使植物無(wú)法利用過(guò)量的光能，從而產(chǎn)生大量的活性氧損傷葉綠體，導(dǎo)致光抑制和過(guò)氧化脅迫[23]。
同時(shí)，光合電子傳遞能力的損壞也會(huì)導(dǎo)致對(duì)熱敏感的光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)產(chǎn)生過(guò)量的單線態(tài)氧，影響PSⅡ放氧復(fù)合體活性，損傷PSⅡ反應(yīng)中心D1蛋白[24]。一般情況下，PSⅡ的受損程度可用最大光量子產(chǎn)量(Fv/Fm)、PSⅡ潛在光化學(xué)活性(Fv/F0)的變化來(lái)指示。周媛等研究表明，隨著高溫脅迫程度和持續(xù)天數(shù)的增加，F(xiàn)v/Fm、Fv/F0下降[6，24]，這反映高溫脅迫下植物葉綠體類囊體膜構(gòu)象發(fā)生改變、PSⅡ反應(yīng)中心失活。一般認(rèn)為，高溫脅迫下葉綠素?zé)晒庵笜?biāo)變化幅度較大的植物耐熱性較差[25]。
本研究結(jié)果表明，2種四照花的Fv/Fm、Fv/F0在35/30℃高溫脅迫未受到顯著影響，這與劉春風(fēng)等的研究結(jié)果[26]一致，但40/35℃高溫脅迫27d時(shí)大花四照花葉片F(xiàn)v/Fm、Fv/F0較處理前有顯著降低，而日本四照花較處理前差異不顯著，說(shuō)明日本四照花在40/35℃高溫下發(fā)生的光抑制是可逆的，日本四照花對(duì)原生境的適應(yīng)性明顯優(yōu)于大花四照花。植物對(duì)光能的利用主要包括光化學(xué)反應(yīng)轉(zhuǎn)化、非光化學(xué)熱耗散、葉綠素?zé)晒庑问胶纳⒌?個(gè)方面，其中，葉綠素?zé)晒忖绨ü饣瘜W(xué)猝滅(qP)和非光化學(xué)猝滅(NPQ)[21]。
有研究證明，非光化學(xué)猝滅是植物體通過(guò)熱耗散形式消耗光合機(jī)構(gòu)內(nèi)過(guò)剩激發(fā)能、有效防止光抑制發(fā)生的自我保護(hù)機(jī)制[27]。本試驗(yàn)中，2種四照花葉片qP、NPQ在35/30℃高溫脅迫下未有顯著變化，而在40/35℃高溫脅迫下，大花四照花葉片qP、NPQ隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng)發(fā)生明顯變化，其光合機(jī)構(gòu)可能受到不可逆損傷，日本四照花葉片qP、NPQ雖發(fā)生明顯變化，但脅迫27d時(shí)均能有所恢復(fù)，說(shuō)明日本四照花能夠逐漸適應(yīng)40/35℃的高溫環(huán)境，這與He等的研究結(jié)果[28]較為吻合。
綜上所述，高溫脅迫降低了2種四照花幼苗葉片的氣孔導(dǎo)度、凈光合速率，減少了最大光量子產(chǎn)量、光化學(xué)猝滅系數(shù)，而轉(zhuǎn)為熱耗散形式消耗過(guò)剩光能，提高了非光化學(xué)猝滅系數(shù)，從而導(dǎo)致苗高相對(duì)增長(zhǎng)率和生物量降低;四照花能較好地適應(yīng)晝/夜溫度35/30℃的高溫環(huán)境，日本四照花對(duì)晝/夜溫度40/35℃的高溫有更好的耐受性和適應(yīng)能力。因此，可采用嫁接方法，以耐熱性較好的日本四照花為砧木嫁接優(yōu)良的北美四照花栽培品種，以提高其在亞熱帶地區(qū)高溫環(huán)境下的存活率，并保證其優(yōu)良的觀賞價(jià)值。
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