本文摘要：摘要：以1年生盆栽大花四照花(Cornusflorida)和日本四照花(C.kousa)實生苗為試驗材料，人工氣候室內采用晝/夜溫度分別為35/30、40/35℃持續(xù)處理27d，以晝/夜溫度30/25℃處理為對照(CK)，測定分析這2種四照花的幼苗生長情況及脅迫處理0、2、8、13、19、27d時
摘要：以1年生盆栽大花四照花(Cornusflorida)和日本四照花(C.kousa)實生苗為試驗材料，人工氣候室內采用晝/夜溫度分別為35/30、40/35℃持續(xù)處理27d，以晝/夜溫度30/25℃處理為對照(CK)，測定分析這2種四照花的幼苗生長情況及脅迫處理0、2、8、13、19、27d時葉片光合、葉綠素熒光參數。
結果表明，35/30、40/35℃高溫脅迫處理27d時，大花四照花和日本四照花的苗高相對增長率、地上部分生物量、總生物量、氣孔導度(Gs)、凈光合速率(Pn)、最大光量子產量(Fv/Fm)、光化學猝滅系數(qP)低于CK或處理前，非光化學猝滅系數(NPQ)高于CK或處理前;35/30℃處理27d時2種四照花幼苗各項測定指標與CK或處理前相比相互間差異不顯著(P>0.05)，而40/35℃處理27d時2種四照花的幼苗苗高相對增長率、大花四照花總生物量較CK有顯著降低(P<0.05)，大花四照花葉片Pn、Gs、Fv/Fm、PSⅡ潛在光化學活性(Fv/Fo)、qP及日本四照花葉片Pn較處理前有顯著降低。
關鍵詞：大花四照花,日本四照花,高溫脅迫,生長,光合指標,葉綠素熒光參數
隨著全球氣候變暖，高溫脅迫已逐漸成為威脅植物生長發(fā)育的主要因素之一。高溫脅迫雖然可從生理、生化及分子等方面影響植物的生長，但光合作用才是影響植物生物量的本質[1]，同時也是植物應對高溫脅迫極為敏感的生理過程[2]。高溫脅迫會引生起植物葉綠體類囊體膜結構改變，導致膜脂過氧化，使光合電子傳遞鏈和放氧復合體(OEC)受到損傷，光合速率降低[3]。
光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)是光合作用進程中對高溫最敏感、最易受破壞的部位[4]，高溫會抑制PSⅡ供體側水的光解和下游碳的同化反應[5]，目前，對高溫脅迫下植物PSⅡ功能的研究方法主要有葉綠素熒光參數檢測、快速葉綠素熒光誘導動力學(OJIP)曲線和蛋白質組學技術等[6-8]。
四照花(Cornus)為山茱萸科常綠或落葉小喬木或灌木，被劃分為東亞四照花和北美四照花兩大類群[9]，樹種樹姿優(yōu)美，是集彩花、彩果、彩葉于一身的園藝觀賞樹種[10]，在森林生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著良好的生態(tài)效益[11]，北美早在100多年前就對北美四照花類群進行大量選育，目前有超過100多個栽培品種廣泛種植于北美各地的庭園和道路旁。
近年來，日本、韓國等亞洲國家也開始對四照花進行引種、推廣栽培，并取得良好的景觀效果[12]。中國作為東亞四照花類群的主要分布區(qū)，也被認為是北美四照花品種的適宜引種栽培區(qū)，尤其是中國亞熱帶地區(qū)[10，13]。
中國長江中下游亞熱帶地區(qū)夏季炎熱多雨，高溫引起的自然災害事件頻發(fā)，而極端高溫持續(xù)天數也呈上升趨勢[14]。為評估長江中下游亞熱帶地區(qū)夏季高溫對北美四照花品種的影響，本試驗以鄉(xiāng)土樹種日本四照花(C.kousa)為對照材料，研究短期高溫脅迫下大花四照花(C.florida)的光合和生長情況，探討其對高溫脅迫的響應機制，以期為北美四照花在亞熱帶地區(qū)的引種栽培提供理論依據。
1材料與方法
1.1試驗材料的準備
2個類群的代表種大花四照花(北美類群)、日本四照花(東亞類群)種子，分別于2014年購自美國路易斯安那州和日本。將2個四照花種子進行低溫層積處理，于南京林業(yè)大學溧水白馬基地塑料大棚內培育成1年生容器苗，容器規(guī)格為上、下口徑分別20、15cm，高20cm，栽培基質為草炭土∶黃棕壤∶珍珠巖∶碳化稻殼=5∶3∶1∶1，并施用緩釋肥3g/盆。
1.2試驗設計
試驗于2015年8月在人工氣候室內進行，選取長勢基本一致的健壯幼苗于人工氣候室中緩苗1周，緩苗期間保證良好的水分供應和適宜的生長溫度;以晝/夜溫度分別為35/30、40/35℃這2個高溫脅迫處理27d，處理編號分別為T1、T2，以晝/夜溫度30/25℃處理為對照(CK)。
每處理20株苗，重復3次，試驗過程中保證水分的正常供應;測定2個四照花的生長和光合指標。培養(yǎng)條件：光照度為550μmol/(m2·s)，光照時間為12h/d，相對濕度為60%～70%，保持通風。
1.3生長與光合指標測定方法
1.3.1生長指標
高溫脅迫前，選定長勢較為一致的幼苗5株，測量苗高H0、地徑B0;脅迫處理結束，再次測量同一植株的苗高H1、地徑B1，計算苗高、地徑的相對增長率，同時，各處理選取與苗高和地徑均值較為接近的幼苗5株，去除葉片和栽培基質，將植株分為地上主干、地下根2個部分，105℃烘箱中烘干至恒質量，稱質量即為地上、地下部分生物量。
苗高、地徑的相對增長率計算公式分別為：苗高相對增長率=(H1-H0)/H0×100%;地徑相對增長率=(B1-B0)/B0×100%。1.3.2光合指標分別于處理0、2、8、13、19、27d的中午，采用美國產LI-6400便攜式光合儀，避開主脈，測定幼苗中上部成熟功能葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)。
每重復隨機測定1株，每株測葉片3張，取均值。測定時，光合儀使用人工LED光源，飽和光強、氣體流速、CO2濃度分別為1000μmol/(m2·s)、500μmol/s、400μmol/mol。同日下午，分別測定葉綠素熒光指標，即將紅藍光源換成熒光葉室，將葉片用暗適應夾夾住暗處理20min，測定初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)、光化學猝滅系數(qP)，計算最大光量子產量(Fv/Fm)、PSⅡ潛在光化學活性(Fv/F0)、可變熒光(Fv);活化30min，測定非光化學淬滅系數(NPQ)�？勺儫晒庥嬎愎綖椋篎v=Fm-F0。
1.4數據統(tǒng)計分析
采用Excel2013軟件對試驗數據進行處理，采用SPSS20.0軟件對數據進行單因素方差分析和Duncans新復極差法多重比較。
2結果與分析
2.1高溫脅迫對幼苗生長的影響
與CK相比，T1處理對2種四照花苗高、地徑相對增長率及生物量指標的影響均不顯著(P>0.05)，T2處理的2種四照花苗高相對增長率有顯著降低(P<0.05)，而對地徑增長的影響不顯著;2種高溫脅迫處理對2種四照花幼苗地上、地下部分生物量的影響不顯著，T2處理的大花四照花總生物量較CK有顯著減少，而對日本四照花的總生物量影響不顯著。
2.2高溫脅迫對四照花幼苗葉片氣體交換參數的影響
T1處理的2種四照花幼苗葉片，其凈光合速率(Pn)在脅迫處理前8d整體呈明顯的下降趨勢，并在脅迫處理8d時達到最低值，后又逐漸恢復至脅迫處理前的水平，這說明35/30℃脅迫處理未對2種四照花產生實質性的傷害;T2處理的大花四照花幼苗葉片，其Pn隨時間延長整體呈明顯的下降趨勢，處理27d時的Pn值較CK降低38.94%，下降幅度明顯高于日本四照花;T1、T2高溫脅迫處理27d時，大花四照花、日本四照花葉片Pn低于處理前。氣孔調節(jié)是植物應對逆境脅迫的快速調節(jié)方式之一。
與處理前相比，T1脅迫處理27d時大花四照花、日本四照花的氣孔導度(Gs)低于處理前，但相互間差異不顯著(P>0.05)，說明35/30℃脅迫處理未對2種四照花造成實質性傷害;T2處理的大花四照花Gs整體呈明顯下降趨勢，脅迫處理27d時顯著低于處理前(P<0.05)，而T2脅迫處理未對日本四照花Gs產生顯著影響，說明日本四照花具有較好的耐熱性。
2.3高溫脅迫對四照花幼苗葉片葉綠素熒光參數的影響
T1處理未對2種四照花幼苗葉片的最大光量子產量(Fv/Fm)、PSⅡ潛在光化學活性(Fv/F0)產生顯著影響(P>0.05);T2處理的大花四照花幼苗，其葉片F(xiàn)v/Fm、Fv/F0隨高溫持續(xù)時間的延長呈明顯的下降趨勢，脅迫處理8d后顯著低于脅迫處理前(P<0.05)，脅迫處理27d時，F(xiàn)v/Fm、Fv/F0分別降至最低。
分別為對照的93.15%、79.18%，說明大花四照花的光合系統(tǒng)在晝/夜溫度40/35℃高溫脅迫下受到損傷;隨脅迫天數的延長，T2處理時的日本四照花幼苗葉片F(xiàn)v/Fm呈降—升—降—升波動態(tài)勢、Fv/F0呈先降后升趨勢，但與脅迫處理前相比，脅迫處理27d時的日本四照花幼苗葉片F(xiàn)v/Fm、Fv/F0差異不顯著，說明高溫脅迫對日本四照花光合系統(tǒng)的損傷是可逆的。
與脅迫處理前相比，T1處理對大花四照花、日本四照花幼苗葉片光化學猝滅系數(qP)、非光化學猝滅系數(NPQ)未產生顯著影響(P>0.05);隨脅迫天數的增加，T2處理的大花四照花幼苗葉片qP呈明顯的下降趨勢、NPQ呈先升后降趨勢，處理27d時，大花四照花幼苗葉片qP較CK下降40.00%、NPQ較CK上升9.09%，說明大花四照花在高溫脅迫下會以熱耗散形式消耗過剩的激發(fā)能，以減輕高溫脅迫對光合系統(tǒng)造成的損傷。
T2處理的日本四照花隨處理時間的延長，其葉片qP呈明顯先降后升趨勢、NPQ呈整體先升后降趨勢，并在脅迫處理19d時達到極值，qP較CK下降22.23%、NPQ較CK上升5.26%，而在脅迫處理27d時恢復至與處理前相比差異不顯著，說明日本四照花可隨脅迫天數的增加而逐漸適應高溫環(huán)境，并通過自身調節(jié)可以適當恢復。
3結論與討論
生長量是植物應對逆境脅迫綜合響應的體現(xiàn)，也是確定植物耐逆性的常用指標[4，15]。高溫脅迫導致植物細胞失水，細胞增長受到抑制，從而植物的生長量降低[16]。本試驗結果表明，晝/夜溫度分別為35/30、40/35℃持續(xù)處理27d進行高溫脅迫，未顯著影響大花四照花、日本四照花2種四照花的地徑相對增長率及地上、地下部分生物量(P>0.05)，而40/35℃高溫脅迫使2種四照花的苗高相對增長率及大花四照花總生物量有顯著降低(P<0.05)，未對日本四照花總生物量產生顯著影響，可能是由于35～40℃為大花四照花適宜生長溫度的上限值，而日本四照花則更適應于這種短期高溫環(huán)境，與其原生境較為一致。高溫會導致植物氣孔關閉、胞間CO2濃度降低、碳同化量減少，最終會導致植物凈光合速率(Pn)下降[17]。
Allakhverdiev等的研究結果表明，輕度高溫便可抑制植物的光合作用[18-19]。本研究結果表明，晝/夜溫度35/30℃高溫脅迫0～8d時，2種四照花幼苗葉片Pn較處理前有明顯降低，最終均能恢復至處理前水平，說明這2種四照花均能夠耐受35℃高溫;晝/夜溫度40/35℃高溫脅迫下，2種四照花的Pn隨脅迫天數的延長有明顯下降，且不能恢復到處理前水平，這與孫憲芝等的研究結果[3]較為吻合。
高溫脅迫抑制植物光合作用的機制至今仍存在爭議[20]，有一種理論認為，高溫脅迫降低了植物的氣孔導度，使葉綠體內CO2供應受阻，從而降低了葉片的最大羧化速率，抑制了光合作用[21];另一種理論認為，光合電子傳遞和核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶(Rubisco酶)活性在高溫脅迫下受到抑制，從而降低了植物的光合作用[22]。
本試驗中，大花四照花在40/35℃高溫脅迫下葉片氣孔導度(Gs)受到抑制，進而導致Pn降低，與前者理論較為吻合;但是，高溫脅迫未明顯降低日本四照花的Gs，但其Pn卻受到抑制，這可能是因為日本四照花在高溫下受到光抑制，其光合電子傳遞和Rubisco酶活性降低，與后者理論較為相符。高溫脅迫會致使植物無法利用過量的光能，從而產生大量的活性氧損傷葉綠體，導致光抑制和過氧化脅迫[23]。
同時，光合電子傳遞能力的損壞也會導致對熱敏感的光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)產生過量的單線態(tài)氧，影響PSⅡ放氧復合體活性，損傷PSⅡ反應中心D1蛋白[24]。一般情況下，PSⅡ的受損程度可用最大光量子產量(Fv/Fm)、PSⅡ潛在光化學活性(Fv/F0)的變化來指示。周媛等研究表明，隨著高溫脅迫程度和持續(xù)天數的增加，F(xiàn)v/Fm、Fv/F0下降[6，24]，這反映高溫脅迫下植物葉綠體類囊體膜構象發(fā)生改變、PSⅡ反應中心失活。一般認為，高溫脅迫下葉綠素熒光指標變化幅度較大的植物耐熱性較差[25]。
本研究結果表明，2種四照花的Fv/Fm、Fv/F0在35/30℃高溫脅迫未受到顯著影響，這與劉春風等的研究結果[26]一致，但40/35℃高溫脅迫27d時大花四照花葉片F(xiàn)v/Fm、Fv/F0較處理前有顯著降低，而日本四照花較處理前差異不顯著，說明日本四照花在40/35℃高溫下發(fā)生的光抑制是可逆的，日本四照花對原生境的適應性明顯優(yōu)于大花四照花。植物對光能的利用主要包括光化學反應轉化、非光化學熱耗散、葉綠素熒光形式耗散等3個方面，其中，葉綠素熒光猝滅包括光化學猝滅(qP)和非光化學猝滅(NPQ)[21]。
有研究證明，非光化學猝滅是植物體通過熱耗散形式消耗光合機構內過剩激發(fā)能、有效防止光抑制發(fā)生的自我保護機制[27]。本試驗中，2種四照花葉片qP、NPQ在35/30℃高溫脅迫下未有顯著變化，而在40/35℃高溫脅迫下，大花四照花葉片qP、NPQ隨脅迫時間延長發(fā)生明顯變化，其光合機構可能受到不可逆損傷，日本四照花葉片qP、NPQ雖發(fā)生明顯變化，但脅迫27d時均能有所恢復，說明日本四照花能夠逐漸適應40/35℃的高溫環(huán)境，這與He等的研究結果[28]較為吻合。
綜上所述，高溫脅迫降低了2種四照花幼苗葉片的氣孔導度、凈光合速率，減少了最大光量子產量、光化學猝滅系數，而轉為熱耗散形式消耗過剩光能，提高了非光化學猝滅系數，從而導致苗高相對增長率和生物量降低;四照花能較好地適應晝/夜溫度35/30℃的高溫環(huán)境，日本四照花對晝/夜溫度40/35℃的高溫有更好的耐受性和適應能力。因此，可采用嫁接方法，以耐熱性較好的日本四照花為砧木嫁接優(yōu)良的北美四照花栽培品種，以提高其在亞熱帶地區(qū)高溫環(huán)境下的存活率，并保證其優(yōu)良的觀賞價值。
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