本文摘要：摘要：脂肪作為食物中必不可少的養(yǎng)分，它不僅可以提供能量，還可以提供必需脂肪酸。脂肪的硬度、貯存穩(wěn)定性受肌內(nèi)脂肪及脂肪酸組成等影響，進(jìn)而影響脂肪的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值、風(fēng)味以及食用品質(zhì)，而脂肪酸組成受動(dòng)物種類、品種、性別和日糧等因素影響。反芻動(dòng)物由于瘤
摘要：脂肪作為食物中必不可少的養(yǎng)分，它不僅可以提供能量，還可以提供必需脂肪酸。脂肪的硬度、貯存穩(wěn)定性受肌內(nèi)脂肪及脂肪酸組成等影響，進(jìn)而影響脂肪的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值、風(fēng)味以及食用品質(zhì)，而脂肪酸組成受動(dòng)物種類、品種、性別和日糧等因素影響。反芻動(dòng)物由于瘤胃氫化作用導(dǎo)致其脂肪酸飽和程度和異構(gòu)程度高于單胃動(dòng)物，從而使其肌內(nèi)脂肪以及脂肪酸組成不同，導(dǎo)致其肉品質(zhì)以及風(fēng)味都不同。本文旨在綜述反芻動(dòng)物肌內(nèi)脂肪及其脂肪酸構(gòu)成調(diào)控的研究進(jìn)展。
關(guān)鍵詞：肌內(nèi)脂肪;脂肪酸;肉品質(zhì);反芻動(dòng)物
食品安全論文投稿刊物：《中國(guó)食物與營(yíng)養(yǎng)》本刊立足于農(nóng)業(yè)、食物與營(yíng)養(yǎng)領(lǐng)域的結(jié)合，宣傳報(bào)道國(guó)務(wù)院頒布的有關(guān)食物與營(yíng)養(yǎng)的相關(guān)政策和辦法的貫徹實(shí)施情況;指導(dǎo)各地調(diào)整食物結(jié)構(gòu)，改善膳食構(gòu)成，引導(dǎo)居民合理消費(fèi);促進(jìn)我國(guó)食物生產(chǎn)、食品加工、流通、食物營(yíng)養(yǎng)方面的科研學(xué)術(shù)交流;傳播食物與營(yíng)養(yǎng)科學(xué)、技術(shù)、知識(shí)。
隨著人們對(duì)食品安全、營(yíng)養(yǎng)保健和健康消費(fèi)意識(shí)的不斷提高，對(duì)肉類的外觀、物理特性、營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)和加工過(guò)程均有了更高的要求。富含肌內(nèi)脂肪(IntramuscularFat，IMF)的大理石花紋的牛羊肉和豬肉不僅給人帶來(lái)愉悅的外觀感覺(jué)[1]，而且使人產(chǎn)生回味無(wú)窮的內(nèi)在體驗(yàn)[2]。IMF通過(guò)提高肉的嫩度、多汁性和風(fēng)味來(lái)影響肉的食用品質(zhì)。但一些人認(rèn)為IMF過(guò)高，尤其是反芻動(dòng)物IMF中飽和脂肪酸(SaturatedFattyAcid，SFA)過(guò)高，會(huì)引起人體血清膽固醇和低密度脂蛋白(LowDensityLipoprotein，LDL)升高，進(jìn)而誘發(fā)心血管疾病，影響人類健康[3]。牛羊肉作為主要的肉類食品之一，其富含對(duì)人體有益的脂肪酸(FattyAcid，F(xiàn)A)，尤其是n-3FA。眾所周知，n-3FA中二十碳五烯酸(EicosapentaenoicAcid，EPA)和二十二碳五烯酸(DocosahexenoicAcid，DHA)在降低心血管疾病風(fēng)險(xiǎn)方面有重要作用，對(duì)胎兒大腦和視覺(jué)的正常發(fā)育至關(guān)重要。因此，研究反芻動(dòng)物肌內(nèi)脂肪沉積和FA形成規(guī)律，提高牛羊肉中有益于人類健康的FA，降低有害FA對(duì)人類健康非常重要。本文主要綜述了反芻動(dòng)物IMF沉積和FA組成規(guī)律及其與肉品質(zhì)及人類健康關(guān)系的研究進(jìn)展，為后期調(diào)控IMF沉積和FA組成提供參考。
1反芻動(dòng)物肌內(nèi)脂肪沉積及其脂肪酸組成
1.1反芻動(dòng)物肌內(nèi)脂肪的沉積規(guī)律
動(dòng)物的體內(nèi)脂肪主要存在于皮下、腹部、內(nèi)臟器官周圍、肌間和肌內(nèi)，某些動(dòng)物還在特定部位儲(chǔ)存脂肪，如綿羊的尾巴和駱駝的駝峰。本團(tuán)隊(duì)前期研究表明，舍飼灘羊不同部位的脂肪沉積重量為皮下脂肪>尾脂>腹部脂肪>腎脂>心脂>IMF，而放牧灘羊則為尾脂>皮下脂肪>腹脂>腎脂>心脂>IMF，飼養(yǎng)方式影響了灘羊脂肪的沉積規(guī)律[4]。IMF主要由甘油三酯和磷脂組成，由于磷脂作為細(xì)胞膜的組分其含量相對(duì)穩(wěn)定，所以IMF含量一般取決于甘油三酯含量。動(dòng)物隨著年齡增長(zhǎng)，脂肪合成逐漸增加，而肌肉逐漸減少[5]，因此IMF主要在動(dòng)物成熟晚期沉積。在動(dòng)物出生到育肥開(kāi)始前，IMF含量主要由前體脂肪細(xì)胞數(shù)量決定，而前體脂肪細(xì)胞數(shù)量受遺傳和營(yíng)養(yǎng)因素影響。因此，晚熟品種比早熟品種肌肉沉積更多，而脂肪沉積更少。在育肥期，增加IMF沉積的主要營(yíng)養(yǎng)調(diào)控手段是最大限度的提供凈能，尤其是葡萄糖，促進(jìn)脂肪合成[6]。在細(xì)胞水平上，可能是促進(jìn)了脂肪生成的合成代謝激素(如胰島素)水平的升高，因?yàn)镮MF細(xì)胞優(yōu)先利用碳水化合物的碳架合成FA[5]。
1.2反芻動(dòng)物肌內(nèi)脂肪的脂肪酸組成
反芻動(dòng)物IMF中，SFA占45%~48%，單不飽和脂肪酸(MonounsaturatedFattyAcid，MUFA)占35%~45%，多不飽和脂肪酸(PolyunsaturatedFattyAcid，PUFA)占5%。肌肉中主要是中鏈和長(zhǎng)鏈脂肪酸(C12~C22)，短鏈脂肪酸(C4~C10)濃度較低。FA組成受飼料類型、消化系統(tǒng)功能和動(dòng)物體FA合成過(guò)程的影響[7]，由于反芻動(dòng)物瘤胃微生物的氫化作用，導(dǎo)致反芻動(dòng)物IMF中SFA含量高于單胃動(dòng)物，PUFA與SFA的比值(P/S)低于單胃動(dòng)物[8-9]。SFA中的C16:0和C18:0以及MUFA中的C18:1n-9約占總脂肪酸的80%，而PUFA中主要是亞油酸(18:2n-6)和α-亞麻酸(18:3n-3)，亞油酸和亞麻酸約占總脂肪酸的2%。谷物和粗飼料中富含18:2n-6和18:3n-3，但18:3n-3被氫化的比例約為85%~100%，高于18:2n-6(70%~95%)[10]。牛羊肌肉中的PUFA，
如花生四烯酸(20:4n-6)、EPA、二十二碳六烯酸(DocosapentaenoicAcid，DPA)和DHA等，是18:2n-6和18:3n-3在△5和△6去飽和酶和碳鏈延長(zhǎng)酶作用下形成的。與單胃動(dòng)物相比，反芻動(dòng)物肌肉中18:2n-6含量更低，C20:4n-6合成量也更低，進(jìn)而導(dǎo)致n-6/n-3比值更低，n-6/n-3越低越有利于人體健康。但反11-十八碳一烯酸(TransVaccenicAcid，TVA)是18:2n-6生物氫化形成的主要反式脂肪酸之一，這種FA在硬脂酰CoA去飽和酶作用下轉(zhuǎn)化為共軛亞油酸(ConjugatedLinoleicAcid，CLA，18:2cis-9，trans-11)，CLA在清除體內(nèi)自由基、增強(qiáng)人體抗氧化和免疫能力、調(diào)節(jié)血液膽固醇和甘油三酯水平、防止動(dòng)脈粥樣硬化、促進(jìn)蛋白合成等方面具有重要作用。在硬脂酰CoA去飽和酶作用下硬脂酸(18:0)形成油酸(C18:1n-9)。因此，牛羊肉IMF始終含有較高的油酸和18:1的順式和反式異構(gòu)體。本團(tuán)隊(duì)前期研究結(jié)果表明，舍飼組灘羊肌肉中SFA含量尤其是C10FA顯著高于2、4、8、12h放牧組[4]。C6~C10FA尤其是這些FA的支鏈形式是造成羊肉膻味的主要物質(zhì)，從FA組成的角度證明了C10FA含量高是舍飼羊膻味濃的主要原因之一[4]。
1.3脂肪酸轉(zhuǎn)運(yùn)、合成及脂質(zhì)分解的調(diào)控
基因主要通過(guò)調(diào)控脂肪攝取、合成和分解過(guò)程對(duì)IMF沉積進(jìn)行調(diào)控。據(jù)報(bào)道，脂肪酸結(jié)合蛋白和脂肪酸易位酶是調(diào)控FA轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程主要候選基因，而6-磷酸葡萄糖脫氫酶、二酰基甘油�；D(zhuǎn)移酶1、脂肪酸合成酶、乙酰CoA羧化酶和硬脂酰CoA去飽和酶等是調(diào)控FA合成的主要候選基因，激素敏感脂酶和脂蛋白酯酶則是對(duì)脂質(zhì)分解具有重要調(diào)控作用的候選基因[11]。調(diào)控上述基因的表達(dá)則有望調(diào)控IMF沉積。
2IMF及其FA組成對(duì)肉品質(zhì)和人類健康的影響
2.1IMF及其FA組成對(duì)肉品質(zhì)的影響
2.1.1嫩度和多汁性
嫩度一般指肉在切割時(shí)所需的剪切力。由于IMF主要位于肌周(纖維束周圍的鞘)，少部分位于肌肉的肌內(nèi)膜(肌原纖維周圍)[12]，因而夾雜在肌周結(jié)締組織中的IMF削弱了膠原纖維之間的交聯(lián)，減少了破壞結(jié)締組織所需的力量[13]，可以提高肉的嫩度。食用時(shí)，肉的多汁性取決于肉中水分含量和咀嚼時(shí)分泌的唾液[14]，而IMF可以刺激唾液分泌[15]，因此IMF可以增加肉的多汁性。
2.1.2風(fēng)味和色澤
IMF中所含的脂溶性成分及其降解物(如醛、醇和酮類)均可提高肉的風(fēng)味[14]。烹飪時(shí)，IMF所含的不飽和脂肪酸(UnsaturatedFattyAcid，UFA)氧化產(chǎn)生揮發(fā)性化合物[16]。由n-9FA的降解可產(chǎn)生己醛、庚烯醇、癸醛、辛醛、庚醛和壬醛，n-3FA氧化生成1-戊烯-3-醇和丙醛，n-6FA降解形成己醛、戊醛戊基呋喃、戊醇、己醇、1-辛醇、2-辛醇[17]。醛類(戊醛、己醛、己醛、庚醛、壬醛、辛醛、辛醛)也是肉烹飪過(guò)程中產(chǎn)生風(fēng)味的主要物質(zhì)，其中己醛約占醛總量的90%，它是油酸、亞油酸和花生四烯酸及其他醛類的降解產(chǎn)物[18]。
肌肉由紅色變?yōu)樽厣怯捎谌庵醒鹾霞〖t蛋白氧化形成高鐵肌紅蛋白，這種反應(yīng)通常伴隨著IMF的酸敗，IMF所含的UFA越高越容易酸敗。IMF的顏色受FA飽和程度及其異構(gòu)化程度的影響。FA飽和度高則IMF熔點(diǎn)就高，但瘤胃微生物加氫形成的反式FA的熔點(diǎn)很低[12]。育肥初期，SFA/UFA比例較高，當(dāng)動(dòng)物體內(nèi)脂肪超過(guò)一定水平后，SFA/UFA比例下降[19]。因此，對(duì)于充分育肥的牛，油酸和棕櫚酸之比增加，脂肪組織變軟。
2.1.3氧化穩(wěn)定性
肌肉FA組成會(huì)影響肉的氧化穩(wěn)定性，不飽和程度越高越容易被氧化，尤其是磷脂中的PUFA更容易被氧化分解。脂質(zhì)氧化產(chǎn)物可以促進(jìn)色素的氧化[20]。維生素E是重要的抗氧化劑，可以保護(hù)PUFA不被氧化，延長(zhǎng)肉的保質(zhì)期[21]。Warren等[22]研究發(fā)現(xiàn)，放牧組肉中與氧肌紅蛋白相關(guān)的亮紅色被保留的時(shí)間較谷物飼養(yǎng)組更長(zhǎng)，盡管2個(gè)組的UFA總濃度相似，但放牧組的n-3FA濃度較高而谷物飼養(yǎng)組n-6FA水平升高，且牧場(chǎng)中天然存在的抗氧化劑可能會(huì)使放牧動(dòng)物組織中維生素E水平升高，從而有助于降低脂質(zhì)氧化，更好地保持顏色。
2.2IMF及其FA組成對(duì)人類健康的影響
SFA通過(guò)提高血液膽固醇水平引起心血管疾病和肥胖癥，但不是所有SFA都會(huì)引起壞膽固醇(LDL)的增加。據(jù)報(bào)道，最不受歡迎的FA是肉豆蔻酸(C14:0)，僅占肉中總脂肪酸的3%[23]，而反芻動(dòng)物IMF中主要的SFA是棕櫚酸(C16:0)和硬脂酸(C18:0)，其占總脂肪酸的50%以上[24]。棕櫚酸可以生成少量的膽固醇，而硬脂酸在體內(nèi)轉(zhuǎn)化為油酸(C18:1n-9)，油酸可以降低人體血液中LDL濃度，被認(rèn)為是一種“健康”脂肪[25]，因而反芻動(dòng)物組織中較高含量的棕櫚酸和硬脂酸具有積極的健康作用。同時(shí)高濃度油酸不僅可降低LDL，但又不降低有益膽固醇(高密度脂蛋白)，可預(yù)防冠心病[3]。流行病學(xué)研究表明，n-3FA可以抗癌，而高濃度的n-6FA會(huì)促進(jìn)癌癥發(fā)生[26]。n-3FA具有抑制淋巴細(xì)胞增殖、抗體生成、粘附分子細(xì)胞因子表達(dá)、激活自然殺傷細(xì)胞(NaturalKillerCell，NK)等作用，而n-6FA具有抑制和刺激免疫應(yīng)答的雙重作用[27]。反芻動(dòng)物n-6/n-3比值越低對(duì)人體更有益。反芻動(dòng)物脂肪含有的特殊脂肪酸(如DHA、EPA和CLA)在預(yù)防心血管疾病和減少動(dòng)脈粥樣硬化等方面有重要效果。
3肌內(nèi)脂肪沉積及其脂肪酸組成的調(diào)控措施
3.1遺傳調(diào)控
了解品種間的肉類FA譜遺傳差異和遺傳參數(shù)對(duì)采用遺傳措施調(diào)控IMF沉積及其FA組成至關(guān)重要。因此，評(píng)估肉類FA譜遺傳力、基因和表型之間的關(guān)系非常關(guān)鍵。在不同生產(chǎn)系統(tǒng)中，純種牛和雜交牛FA組成的差異已經(jīng)得到廣泛評(píng)估[28-29]。肉類FA譜的遺傳力估計(jì)值在不同品種間存在差異。此外，比較不同品種中的估計(jì)值時(shí)，F(xiàn)A去飽和相關(guān)的酶活性的差異會(huì)影響估計(jì)值[30]。
3.2日糧組成和飼草種類
日糧中脂質(zhì)的含量、日糧體積及其來(lái)源是影響肉中脂質(zhì)含量和質(zhì)量的主要因素[31-32]。精料中18:2n-6含量豐富，而牧草青貯飼料18:3n-3含量較高[33]。給反芻動(dòng)物飼喂飼草或放牧可顯著增加總脂肪酸中的CLA含量，尤其是cis-9、trans-11含量，比高精料日糧條件下高2~3倍[34-35]。Pelegrini等[36]研究了放牧和舍飼條件下綿羊的FA組成，發(fā)現(xiàn)在放牧條件下PUFA含量高，這種變化決定了放牧或集約化養(yǎng)殖條件下肉的風(fēng)味完全不同。與飼草相比，飼喂精料增加了牛肉中SFA絕對(duì)含量，降低了n-3FA的絕對(duì)含量[34]。日糧中不同的棉籽添加水平影響肉中FA組成，盡管對(duì)SFA影響不顯著，但添加棉籽后降低了支鏈FA和順式MUFA含量[37]。不同飼草種類也會(huì)影響IMF中FA組成，紅三葉草中的多酚氧化酶能抑制脂肪分解，使瘤胃發(fā)酵類型和生物氫化方式與黑麥草不同，從而使肌肉中18:2n-6和18:3n-3濃度顯著增加[38]。在中國(guó)半荒漠草場(chǎng)，限時(shí)放牧4h羔羊以采食羊草為主，其中羊草中高比例的亞麻酸是改善肉中FA沉積的直接原因[39]。
3.3飼喂富含多不飽和脂肪酸原料和補(bǔ)充過(guò)瘤胃多不飽和脂肪酸
研究表明，綿羊日糧中添加魚油、菜籽油或大豆油后，肌肉SFA含量降低，而PUFA尤其是n-3FA含量升高[40]。日糧中添加富含DHA的單細(xì)胞藻類增加了DHA和總n-3FA含量，改善了PUFA/SFA及n-6/n-3的比例[41]。Nute等[42]研究發(fā)現(xiàn)，羔羊羊腿肉中18:2n-6
從添加魚油組的11.5%升高到瘤胃保護(hù)脂肪組的33.7%，18:3n-3從添加魚油和海藻類復(fù)合組的1.4%升高到添加亞麻籽組的6.9%，22:6n-3從瘤胃保護(hù)脂肪組的0.6%升高到瘤胃保護(hù)脂肪組和海藻類復(fù)合組的5.35%。
另外，亞麻籽經(jīng)過(guò)甲醛處理可阻止n-3FA在瘤胃被氫化，增加n-3FA在反芻動(dòng)物組織的沉積。研究發(fā)現(xiàn)，飼喂大豆、亞麻籽和葵花籽后，肌肉磷脂中18:3n-3濃度由12.7mg/100g升高至16.0mg/100g，長(zhǎng)鏈n-3FA略微增加[43]。然而，添加去飽和脂肪后，磷脂中18:2n-6濃度增加了1倍，這些結(jié)果說(shuō)明18:2n-6沉積效率比18:3n-3更高。日糧添加2.4%魚油、葵花油及混合油脂均提高了羔羊背最長(zhǎng)肌中PUFA含量，魚油組C20-22n-3FA含量增加，降低了n-6/n-3，同時(shí)添加油脂促進(jìn)了羔羊機(jī)體CLA合成，臀肌中IMF的沉積增加[44]。油脂可以通過(guò)影響綿羊瘤胃內(nèi)氫化菌群數(shù)量及FA代謝途徑進(jìn)而調(diào)控肌肉FA組成，例如2.4%油脂降低了綿羊瘤胃內(nèi)蛋白溶解梭菌數(shù)量，而瘤胃內(nèi)C18:0濃度與蛋白溶解梭菌數(shù)量正相關(guān)，因此推測(cè)綿羊瘤胃內(nèi)蛋白溶解梭菌是主導(dǎo)將18碳UFA酸氫化為硬脂酸的優(yōu)勢(shì)菌群之一[45]。
3.4抗氧化劑
維生素E作為一種高效抗氧化劑，能夠有效清除體內(nèi)自由基，防止脂質(zhì)過(guò)氧化，尤其是保護(hù)細(xì)胞膜上的PUFA不被氧化。綿羊日糧中添加維生素E能顯著降低綿羊背最長(zhǎng)肌和臀中肌的SFA含量，提高M(jìn)UFA含量，并顯著提高背最長(zhǎng)肌中c9t11-CLA含量[46]。番茄紅素(Lycopene，LP)主要存在于成熟的番茄中，是目前發(fā)現(xiàn)的最強(qiáng)抗氧化劑之一，其淬滅單線態(tài)氧速率常數(shù)是維生素E的100倍，日糧中添加LP后，巴美肉羊背最長(zhǎng)肌IMF以及SFA含量降低，PUFA含量升高[47]。但是研究發(fā)現(xiàn)其他的自由基清除劑(如沒(méi)食子酸和維生素E)可以降低LP的抗氧化能力，且維生素E的抑制效果最強(qiáng)[48]。苜蓿皂苷是從苜蓿中提取的一種次生代謝產(chǎn)物，可以調(diào)節(jié)脂類代謝，降低膽固醇含量，也具有抗氧化能力。日糧中添加苜蓿皂苷能夠降低背最長(zhǎng)肌IMF含量，同時(shí)提高n-3FA及EPA的含量[49]。
3.5干擾瘤胃微生物氫化作用和強(qiáng)化組織脫飽和酶活性
反芻動(dòng)物瘤胃微生物對(duì)飼料中補(bǔ)充的UFA的生物氫化作用，限制了UFA向反芻動(dòng)物肉中轉(zhuǎn)化的效率。因此，采取措施(如添加過(guò)瘤胃脂肪或干擾瘤胃微生物氫化)改善反芻動(dòng)物IMF中FA組成十分必要。例如微量元素銅能夠通過(guò)干擾瘤胃生物氫化作用以及組織脫飽和酶活性而調(diào)節(jié)脂質(zhì)代謝[50]。研究發(fā)現(xiàn)，日糧補(bǔ)充20mg銅(以硫酸銅形式)增加了瘤胃C18:3的產(chǎn)量[51]。另外，也可以利用新型的生物學(xué)技術(shù)手段進(jìn)行調(diào)控瘤胃氫化過(guò)程，如采取措施提高組織脫飽和酶活性，增加UFA含量[52]，調(diào)控羊肉FA的組成，從而提高羊肉品質(zhì)。
4展望
鑒于IMF及其FA組成對(duì)肉品質(zhì)的影響以及對(duì)人類健康產(chǎn)生的巨大影響，亟待深入研究調(diào)控IMF沉積以及其FA組成的措施，可以重點(diǎn)考慮從以下幾方面入手：一是研究富含PUFA原料的粒度大小對(duì)IMF及其FA組成的影響;二是研究富含n-3型PUFA的油脂促進(jìn)反芻動(dòng)物肌肉中肌內(nèi)脂肪沉積的具體信號(hào)通路;三是研發(fā)高效過(guò)瘤胃的適合于人體健康的UFA添加劑;四是研究調(diào)控小腸、肝臟和肌肉組織脫氫酶活性增強(qiáng)FA去飽和作用�；谝陨细鞣矫娴难芯颗c開(kāi)發(fā)，期望獲得富含有利于人類健康的IMF及FA組成的功能性牛羊肉。
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