本文摘要：摘要：叢枝菌根真菌(arbuscularmycorrhizalfungi，AMF)與超過80%的陸生植物形成共生關(guān)系，在改善土壤質(zhì)量、增強宿主抗逆性及調(diào)節(jié)物質(zhì)循環(huán)等方面發(fā)揮重要的生態(tài)功能。荒漠是指氣候極端干旱、地表植被稀疏、自然環(huán)境荒涼的地區(qū)�；哪貐^(qū)生存環(huán)境惡劣，AMF在其
摘要：叢枝菌根真菌(arbuscularmycorrhizalfungi，AMF)與超過80%的陸生植物形成共生關(guān)系，在改善土壤質(zhì)量、增強宿主抗逆性及調(diào)節(jié)物質(zhì)循環(huán)等方面發(fā)揮重要的生態(tài)功能�；哪侵笟夂驑O端干旱、地表植被稀疏、自然環(huán)境荒涼的地區(qū)。荒漠地區(qū)生存環(huán)境惡劣，AMF在其中扮演著重要的角色。本文對荒漠生態(tài)系統(tǒng)中AMF的定殖時空異質(zhì)性和多樣性、AMF對土壤穩(wěn)定性及碳氮循環(huán)的貢獻(xiàn)、AMF對植物的促生抗逆性及維持植物群落穩(wěn)定和多樣性的作用以及AMF與荒漠農(nóng)作物種植等方面的研究成果做了綜述。本文為荒漠地區(qū)AMF的進(jìn)一步研究及其開發(fā)利用提供了重要參考。
關(guān)鍵詞：叢枝菌根真菌;多樣性;生態(tài)功能;抗逆機制;促生作用
叢枝菌根真菌(arbuscularmycorrhizalfungi，AMF)是一種古老的根系共生真菌，其侵染宿主植物根系后，可在宿主根皮層細(xì)胞內(nèi)形成菌絲、泡囊、叢枝等結(jié)構(gòu)(張雪等2019)。AMF是土壤生物區(qū)系的重要組成部分(Jiaetal.2020)，約占土壤微生物生物量的20%–30%(Leakeetal.2004)。
植物論文范例： 植物根系水力再分配量及影響因素分析
AMF能顯著影響土壤碳循環(huán)(Yueetal.2021)，可消耗5%–20%的光合產(chǎn)物(Pearson&Jakobsen1993)，并且是土壤氮、磷循環(huán)的重要調(diào)節(jié)因子。AMF還可通過菌絲和產(chǎn)生的土壤球囊霉素相關(guān)蛋白(glomalin-relatedsoilprotein)等來改善土壤質(zhì)量，形成穩(wěn)定的土壤團粒結(jié)構(gòu)，增加土壤抗侵蝕能力(Wilsonetal.2009)，促進(jìn)土壤微生物生長(Baietal.2009)。在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，AMF與超過80%的植物形成共生關(guān)系(Smith&Read2008;Bonfante&Genre2010)。
一方面，宿主植物為AMF提供碳源，影響根際AMF的增殖模式(Shietal.2013)。另一方面，AMF能夠幫助植物吸收水分、避免植物組織脫水，從而提高宿主植物的抗旱能力，增加植物對土壤養(yǎng)分尤其是磷的吸收(Shietal.2017)，增加植物對病原體的抗性(Linderman 2000)和對鹽分的耐受性(Porras-Sorianoetal.2009)。在生態(tài)系統(tǒng)中，AMF能夠改變植物-植物間的相互作用，影響植物群落組成(Jiaetal.2021)，加速受干擾干旱生態(tài)系統(tǒng)植被的恢復(fù)(Caravacaetal.2003;Meddad-Hamzaetal.2017)。
荒漠(desert)是指降水稀少、氣候干旱、土地貧瘠、生物多樣性低、群落結(jié)構(gòu)簡單的地區(qū)，是以超旱生小喬木、灌木、半灌木和草本占優(yōu)勢的生物群落與其周圍環(huán)境組成的綜合體，生態(tài)系統(tǒng)十分脆弱。根據(jù)地表組成物質(zhì)的特點，荒漠可分為沙漠、巖漠、礫漠、泥漠、鹽漠和寒漠等(申元村等2001)�；哪饕植荚谀媳本�15–35°地帶，約占世界陸地面積的五分之一(管紹淳1985)，并由于氣候變化而繼續(xù)擴張�；哪貐^(qū)環(huán)境惡劣，生境特殊。在此獨特的生態(tài)系統(tǒng)中，AMF的多樣性及其生態(tài)學(xué)功能引起了國內(nèi)外研究者的廣泛關(guān)注，并且成為國際上菌根理論研究和應(yīng)用探索的發(fā)展前沿。
1荒漠生態(tài)系統(tǒng)中AMF定殖時空異質(zhì)性
為合理利用AMF資源促進(jìn)荒漠地區(qū)植被恢復(fù)提供基礎(chǔ)，河北大學(xué)賀學(xué)禮團隊對我國荒漠地區(qū)油蒿Artemisiaordosica、羊柴Hedysarumlaeve、花棒Hedysarumscoparium、沙蒿Artemisiasphaerocephala、蒙古沙冬青Ammopiptanthusmongolicus、檸條錦雞兒Caraganakorshinskii、沙鞭Psammochloavillosa、沙打旺Astragalus adsurgens、沙柳Salixpsammophila和貓頭刺Oxytropisaciphylla等重要防風(fēng)固沙植物的根際AMF時空分布及相關(guān)影響因子開展了長期、系統(tǒng)的研究，結(jié)果表明上述植物根際AMF的定殖在不同時間和地點間表現(xiàn)出差異，具有明顯的時空異質(zhì)性。以油蒿為例，內(nèi)蒙古、寧夏、甘肅等地點的油蒿根圍AMF的菌絲、泡囊、總定殖率和定殖強度總體表現(xiàn)為從東到西隨海拔高度增加而漸增趨勢(王文彬等2020)。
毛烏素沙地東北緣地點油蒿根圍AMF孢子密度在4–10月間隨時間呈增加趨勢，于10月份達(dá)到最大值(山寶琴等2009)，而陜西榆林沙生植物園油蒿根圍AMF孢子密度和叢枝定殖率在5–10月間隨時間呈遞減趨勢，泡囊定殖率隨時間變化先降后升，在10月出現(xiàn)最高值，菌絲定殖率隨時間變化先升后降，在8月出現(xiàn)最高值，孢子密度和定殖率的最大值分別出現(xiàn)在5月的0–10cm和20–30cm土層(賀學(xué)禮和侯曉飛2008)。研究顯示荒漠生態(tài)系統(tǒng)中AMF定殖的時空異質(zhì)性與土壤微環(huán)境顯著相關(guān)(Heetal.2010;Lietal.2010)。國外荒漠地區(qū)AMF定殖的相關(guān)研究結(jié)果與國內(nèi)基本一致。
例如，以色列內(nèi)蓋夫沙漠叢枝霸王Zygophyllumdumosum根系A(chǔ)MF平均定殖率和孢子密度在11月份和9月份最高(Heetal.2002)。墨西哥奇瓦瓦沙漠多年生植物L(fēng)arreatridentata的AMF定殖率在2月份最高，其次是9月份和5月份。統(tǒng)計分析表明，不同采樣時間的孢子數(shù)存在顯著差異(Hernández-Zamudioetal.2018)。Meddad-Hamzaetal.(2017)測定了阿爾及利亞不同種植年限、不同氣候條件下油橄欖Oleaeuropaea根際AMF定殖和孢子密度的時空動態(tài)。結(jié)果表明，荒漠地區(qū)菌根定殖強度和孢子密度均隨季節(jié)降水的增加而增加，隨氣溫的 升高而減少。另一研究表明，印度塔爾沙漠AMF的平均定殖率和孢子密度分別在雨季和夏季達(dá)到最大值(Panwar&Tarafdar2006)。
在白刺果豚草Ambrosiadumosa和L.tridentata共同占優(yōu)勢的美國莫哈韋沙漠地區(qū)，AMF定殖率在秋季最高，春季增加，夏季干旱時減少，定殖率隨降水而增加(Appleetal.2005)。Taniguchietal.(2012)的研究表明半干旱荒漠生態(tài)系統(tǒng)中AMF定殖量和系統(tǒng)分型屬隨土層深度的增加而減少。Wuetal.(2004)對日本富士山東南坡原生演替火山荒漠中的4種植物研究表明，AMF的定殖和孢子密度隨海拔升高而顯著降低。上述結(jié)果表明，全球范圍內(nèi)不同荒漠地區(qū)AMF的定殖均存在時空異質(zhì)性。
2荒漠生態(tài)系統(tǒng)中AMF種質(zhì)資源和生物多樣性
到目前為止，超過69科荒漠植物已被發(fā)現(xiàn)存在AMF定殖，其中菊科Compositae、禾本科Gramineae和豆科Leguminosae等3個科的植物是荒漠生態(tài)系統(tǒng)中與AMF共生的主要植物類群。
在荒漠地區(qū)，已經(jīng)分離到的AMF菌種約占全世界已知AMF菌種數(shù)量的44.5%，其中無梗囊霉屬Acaulospora和球囊霉屬Glomus是荒漠生態(tài)系統(tǒng)中的優(yōu)勢屬，菌種數(shù)量占到荒漠地區(qū)已知AMF的80%以上(石兆勇等2008)。荒漠地區(qū)存在著一些特有的AMF類群(Al-Yahya’eietal.2011)。Wangetal.(2018)在我國毛烏素沙漠的羊柴、油蒿和沙鞭等3種植物根際分離到10屬44種，其中一些AMF物種具有獨特的形態(tài)特征。Symancziketal.(2014)從阿拉伯半島南部超干旱沙質(zhì)平原的土壤中分離到3個AMF，經(jīng)形態(tài)學(xué)及分子鑒定為新菌種Diversisporaomaniana、Septoglomusnakheelum和Rhizophagusarabicus，表明荒漠生態(tài)系統(tǒng)中可能存在許多未描述的AMF。然而，目前關(guān)于荒漠地區(qū)特有AMF的報道還較少�；哪煌愁愋烷gAMF多樣性存在差異。
例如阿曼沙丘生境中，AMF物種豐富度低至2種，但在較為溫和的沙漠地區(qū)可高達(dá)15種(Al-Yahya’eietal.2011)。基于DNA分析的研究表明，在澳大利亞沙漠生態(tài)系統(tǒng)中，生長在30m×30m土地上的植物根中有9到18種AMF類型(Davisonetal.2015)，在科威特沙漠Vachelliapachyceras根中有10種AMF類型(Suleimanetal.2019)，而在我國毛烏素沙漠可分離到高達(dá)44種AMF(Wangetal.2018)。
Vasaretal.(2021)采用分子生物學(xué)技術(shù)對跨越4個大洲和6個國家的6個不同沙漠地點的AMF群落比較分析結(jié)果表明，在以色列研究地點的AMF類群最豐富，而在阿根廷、澳大利亞、哈薩克斯坦和美國研究地點的AMF豐富度和多樣性較低，在沙特阿拉伯的研究地點僅記錄到3個AMF類群。已有研究證實，在最惡劣的荒漠環(huán)境條件下(高溫、低降水)，AMF類群的記錄數(shù)量極低，而在條件相對溫和的荒漠地區(qū)中記錄的AMF類群相對較多，但仍低于MaarjAM數(shù)據(jù)庫記錄的每個地點約50個AMF物種的平均數(shù)目(Pärteletal.2017)。
荒漠AMF群落結(jié)構(gòu)及多樣性主要受植物種類、土壤深度和土壤養(yǎng)分和水分的影響。胡從從等(2016)利用變性梯度凝膠電泳(denaturinggradientgelelectrophoresis，DGGE)技術(shù)對內(nèi)蒙古烏海、磴口和烏拉特后旗等3個樣地的霸王Zygophyllumxanthoxylum和白刺Nitrariatangutorum根圍土壤AMF群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行了分析，結(jié)果表明不同宿主、樣地、土層的AMF具有不同的DGGE圖譜特征。陜西榆林北部沙地油蒿的優(yōu)勢種為地球囊霉Glomusgeosporum(=Funneliformisgeosporus)(陳穎等2009)，而在毛烏素沙地和騰格里沙漠選取的4個油蒿樣地中，地球囊霉僅在鹽池樣地出現(xiàn)(錢偉華和賀學(xué)禮2009)。
Wangetal.(2018)在毛烏素沙漠羊柴、油蒿和沙鞭根圍的研究結(jié)果表明，宿主植物種類和土壤深度顯著影響AMF群落結(jié)構(gòu)。Jiaetal.(2020)在古爾班通古特沙漠選取了具有年降水量梯度的樣帶和具有土壤濕度梯度但降水量相等的沙丘地形樣帶，研究結(jié)果表明土壤濕度閾值在0.64%–0.86%之間，低于此閾值，AMF群落的孢子密度以及Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)則均急劇增大。植物-AMF共生體穩(wěn)定性的平均閾值為0.73%，當(dāng)土壤濕度低于此閾值時，植物-AMF的相互作用開始不穩(wěn)定。除了植物種類、土壤含水量和養(yǎng)分等因素外，還有研究表明荒漠地區(qū)的AMF群落結(jié)構(gòu)與休牧管理方式、季節(jié)變化、海拔高度、侵入性AMF的引入等相關(guān)(Wuetal.2007;Belletal.2009;Baietal.2013;Symancziketal.2015)。
遺傳多樣性是生物多樣性的重要方面，荒漠生態(tài)系統(tǒng)可能偏好某種特定的AMF基因型。賀學(xué)禮等(2012)對來自不同荒漠地點和不同植物的9株雙網(wǎng)無梗囊霉Acaulosporabireticulata進(jìn)行了隨機擴增多態(tài)性DNA(randomamplifiedpolymorphicDNA，RAPD)和18S-28SDNA序列分析，結(jié)果表明不同菌株間遺傳距離較小(最大只有0.008)，DNA序列間無顯著差異。
王坤等(2016)比較分析了內(nèi)蒙古烏海、阿拉善、磴口、烏拉特后旗等4個荒漠樣地中5個AMF共有種摩西管柄囊霉Funneliformismosseae、地管柄囊霉Funneliformisgeosporum、網(wǎng)狀球囊霉Glomusreticulatum、黏質(zhì)球囊霉Glomusviscosum(=Septoglomusviscosum)和黑球囊霉Glomusmelanosporum的18SrDNA序列，結(jié)果表明荒漠條件下不同樣地同種AMF菌株的種內(nèi)遺傳變異較小，而農(nóng)田、人工繁育、森林和荒漠等4種不同生態(tài)系統(tǒng)中的摩西管柄囊霉在內(nèi)蒙古荒漠地區(qū)的遺傳距離顯著小于其他生態(tài)系統(tǒng)。因此，惡劣環(huán)境下特定的AMF基因型可能具有更強的生態(tài)適應(yīng)性。
3AMF菌株對荒漠植物的促生作用
短命植物是荒漠生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，大多數(shù)短命植物只能存活兩個月。短命植物的生長和穩(wěn)定可以有效預(yù)防和延緩荒漠化，緩解氣候變化，改善環(huán)境質(zhì)量(Yueetal.2021)。Shietal.(2006)調(diào)查了生長在準(zhǔn)噶爾盆地沙漠生態(tài)系統(tǒng)中的73種春季短命植物的AMF狀況，發(fā)現(xiàn)在非常貧瘠的沙漠生態(tài)系統(tǒng)和土壤中，春季短命植物的生存可能高度依賴于AMF。
Zhangetal.(2011)在古爾班通古特沙漠研究AMF對沙漠短命植物小車前Plantagominuta生長和磷吸收的影響，結(jié)果表明分離的土著幼套球囊霉Glomusetunicatum(=Claroideoglomusetunicatum)菌株和土著AMF群落均能促進(jìn)小車前的生長和對磷的吸收，小車前物候期與幼套球囊霉的物候期高度一致，表明共生雙方似乎能夠感知當(dāng)?shù)靥鞖獾淖兓?/p>
Shietal.(2015)通過盆栽實驗研究AMF是否能夠緩解沙漠短命植物小車前的干旱脅迫結(jié)果表明，隨著土壤水分有效性的增加，AMF菌根定殖率降低，無論水分狀況如何，接種AMF都能促進(jìn)植株生長和氮、磷、鉀的吸收。比較兩種AMF菌株的作用，接種摩西管柄囊霉Glomusmosseae(=F.mosseae)的植株在生長和養(yǎng)分吸收方面均優(yōu)于接種幼套球囊霉G.etunicatum(=C.etunicatum)，而改善土壤水分沒有抑制AMF對小車前生長和養(yǎng)分獲取的促進(jìn)作用。
Sunetal.(2008)在溫室中盆栽兩種沙漠短命植物小車前和尖喙?fàn)脚好鏓rodiumoxyrrhynchum，分別接種摩西管柄囊霉BEG167G.mosseae(=F.mosseae)和根內(nèi)球囊霉Glomusintraradices(=Rhizophagusintraradices)BEG141，兩種植物的開花時間分別提前14–17d(小車前)和5–7d(尖喙?fàn)脚好?，而且AMF定殖同時顯著增加每株種子或果實的總數(shù)量，接種后的尖喙?fàn)脚好缰仓晁掷眯屎凸夂纤俾示@著高于未接種的植株。這些結(jié)果顯示，雖然這兩種春季短命植物可以在沒有AMF的情況下完成它們的生命周期，但在春季的沙漠環(huán)境中，它們可能在AMF的幫助下通過提前開花時間和增加種子產(chǎn)量來提高存活率和種群擴張。
4AMF維持荒漠植物群落穩(wěn)定和多樣性的作用
植物群落通常包括對AMF存在有不同反應(yīng)的物種，既有與AM高度敏感、互惠共生的植物，也有與AMF呈良性或拮抗作用的非菌根植物，宿主植物從菌根中獲益的程度也依賴于密度并可能受到鄰近植物的競爭影響(Shietal.2017)。降水增加和氮沉降均被認(rèn)為是陸地生態(tài)系統(tǒng)多樣性喪失和穩(wěn)定的主要威脅，人們普遍認(rèn)為氮沉降增加導(dǎo)致植物物種的喪失(Jiaetal.2021)。
Jiaetal.(2021)以典型短期生植物群落為研究對象，在古爾班通古特沙漠開展了4年的野外試驗，模擬真實的氮沉降和降水增加，動態(tài)監(jiān)測植物群落生物量和組成的變化。研究結(jié)果表明，雖然AMF對植物群落穩(wěn)定性沒有直接影響，但AMF可以抵消氮沉降增加對植物Shannon-Wiener多樣性的負(fù)面影響，特別是通過支持從屬物種的穩(wěn)定而維持群落的穩(wěn)定性。因此認(rèn)為在未來全球氣候變化的情景下，AMF在調(diào)節(jié)植物群落穩(wěn)定性方面將發(fā)揮重要作用。
5AMF增強宿主耐鹽抗旱的機制
5.1選擇性吸收滲透等效元素
Hammeretal.(2011)從突尼斯沙漠邊界兩個鹽堿地收集AMF，采用質(zhì)子激發(fā)x射線技術(shù)比較分析AMF與土壤及相關(guān)植物的元素組成，結(jié)果表明，除Na外，AMF孢子和菌絲的Ca、Cl、Mg、Fe、Si和K含量顯著高于周圍環(huán)境，這導(dǎo)致AMF孢子中K:Na和Ca:Na高于土壤，但低于相關(guān)植物。在實驗室中不增加額外NaCl的條件下單獨培養(yǎng)根內(nèi)球囊霉G.intraradices(=R.intraradices)，其K:Na和Ca:Na的范圍與上述野外收集的AMF類似。值得注意的是，即使在培養(yǎng)基中加入NaCl使培養(yǎng)基中K:Na和Ca:Na的比值降低幾個數(shù)量級也不引起根內(nèi)球囊霉中K:Na和Ca:Na的比值變化。這些結(jié)果表明，AMF可以選擇性地吸收K、Ca等滲透壓等效元素而避免吸收Na，這可能使它們在減輕植物宿主的鹽脅迫方面發(fā)揮重要作用。
6AMF對荒漠土壤穩(wěn)定性及碳和氮循環(huán)的貢獻(xiàn)
土壤球囊素相關(guān)蛋白(glomalin-relatedsoilprotein)是由AMF產(chǎn)生的一種具有黏附作用的糖蛋白，能夠提高荒漠土壤的穩(wěn)定性和抗侵蝕能力，同時也是貧瘠荒漠環(huán)境中有機碳庫和氮庫的重要來源和組成部分。
郭清華等(2016)研究了內(nèi)蒙古烏海、磴口和阿拉善等樣地蒙古沙冬青伴生植物根圍土樣，發(fā)現(xiàn)油蒿、檸條錦雞兒、梭梭Haloxylonammodendron和蒙古扁桃Amygdalusmongolica根圍土壤總土壤球囊素相關(guān)蛋白和易提取土壤球囊素相關(guān)蛋白平均含量分別為4.76mg/g和1.62mg/g，占土壤有機碳平均含量分別為61.26%和20.8%。塞北荒漠草原檸條錦雞兒根圍土壤總土壤球囊素相關(guān)蛋白和易提取土壤球囊素相關(guān)蛋白平均含量分別為3.19mg/g和1.17mg/g，占土壤有機碳平均含量比為7.77%和3.83%，占土壤全氮平均含量比為20.81%和9.57%(許偉等2015)。可見，AMF在極端荒漠環(huán)境的碳氮循環(huán)中發(fā)揮重要作用。
生態(tài)系統(tǒng)呼吸作用是碳從土壤向大氣轉(zhuǎn)移的最重要過程，來自地下生物的二氧化碳通量主要來自植物根系、AMF的自養(yǎng)呼吸(Högbergetal.2001;Kuzyakov2006)和微生物對土壤有機質(zhì)的分解(Hansonetal.2000)。甲烷通量是土壤總碳通量的重要組成部分，沙漠土壤是大氣CH4的重要吸收者。Yueetal.(2021)通過野外控制試驗，在古爾班通古特沙漠定量評價了AMF和短期生植物對生態(tài)系統(tǒng)呼吸和甲烷通量的貢獻(xiàn)。生態(tài)系統(tǒng)呼吸與AMF感染率顯著正相關(guān)，CH4通量與AMF感染率顯著負(fù)相關(guān)。AMF對生態(tài)系統(tǒng)呼吸的貢獻(xiàn)達(dá)24%，對CH4總通量的貢獻(xiàn)占15%。因此認(rèn)為AMF促進(jìn)了沙漠生態(tài)系統(tǒng)中短期生植物的生長和碳通量，顯著提高沙漠土壤對CH4的吸收，對氣候變化具有重要的潛在意義。
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作者：周生亮1,2，郭良棟3*
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