蝴蝶蘭雜交后代觀賞性狀遺傳分析

　　摘要為了研究蝴蝶蘭觀賞性狀遺傳現(xiàn)象，以2個(gè)蝴蝶蘭品種P7和P19為親本，進(jìn)行正反交，對親本及其F1代的9個(gè)觀賞性狀進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。結(jié)果表明：雜交后代的冠幅、花梗長、花序長、花朵縱徑、唇瓣顏色5個(gè)數(shù)量性狀與其雙親比較，表現(xiàn)出一定程度的衰退現(xiàn)象，其平均值均較中親值有所下降，分別相當(dāng)于中親值的98.00%，82.73%，96.97%，99.69%和92.45%，但都有超親個(gè)體存在;而在分枝數(shù)、單枝花朵數(shù)、總花朵數(shù)、花朵橫徑、花瓣顏色5個(gè)性狀的遺傳上表現(xiàn)出較強(qiáng)的超親優(yōu)勢，尤其是在總花朵數(shù)和花色上，正反雜交組合的總平均值分別占中親值的127.87%和113.00%;在花色上，花瓣和唇瓣的顏色正反交后代的顏色呈梯度分布，正反交均出現(xiàn)雙親沒有的花色類型;雜交后代的9個(gè)數(shù)量性狀變化幅度較大，有利于針對不同育種目標(biāo)選擇不同的后代個(gè)體;在花色遺傳上，紫紅色花親本的花色遺傳能力更強(qiáng)，這些性狀的分離特征和遺傳表現(xiàn)將為蝴蝶蘭育種親本的選配和新品種選育提供依據(jù)和參考。

　　關(guān)鍵詞蝴蝶蘭(Phalaenopsis);F1群體;觀賞性狀;遺傳表現(xiàn)

　　蝴蝶蘭(Phalaenopsis)為蘭科蝴蝶蘭屬植物，由于花色艷麗而被譽(yù)為“蘭花皇后”(陳和明等,2019)，深受世界各國人民的喜愛和市場的歡迎。中國的蝴蝶蘭產(chǎn)業(yè)從20世紀(jì)80年代初開始興起，經(jīng)過近幾十年的發(fā)展，中國的蝴蝶蘭已由以前的進(jìn)口國逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)樯�產(chǎn)輸出大國，生產(chǎn)基地遍布全國，從最南端的海南島到最北新疆、內(nèi)蒙古、哈爾濱等地區(qū)均有分布(王仁睿等,2021)。

　　蝴蝶蘭產(chǎn)品陸續(xù)進(jìn)軍亞洲、美洲及歐洲市場，消費(fèi)量逐年增長，國內(nèi)外市場前景良好(王瑞華和王俊,2018)。蝴蝶蘭新品種選育是產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的核心(朱根發(fā),2015)，因此，研究蝴蝶蘭雜交后代的遺傳表現(xiàn)，可為新品種選育提供重要的參考。

　　當(dāng)前，雜交育種仍然是蝴蝶蘭育種的主要手段(陳和明等,2012;黃瑋婷等,2012;呂復(fù)兵等,2013;朱根發(fā),2015)，截至2021年3月，在國際蘭花品種登錄機(jī)構(gòu)“英國皇家園藝學(xué)會(huì)”(RHS)上登錄的蘭科蝴蝶蘭屬雜交種達(dá)37211個(gè)。

　　目前，隨著蝴蝶蘭雜交育種工作的開展，在雜交后代性狀遺傳分離的研究也隨之增多，操君喜等(2010)以蝴蝶蘭P42為母本、P39為父本進(jìn)行雜交研究F1代的性狀分離，結(jié)果表明F1代的花色、花朵數(shù)和葉色的變異系數(shù)最大，依次為29.16%、28.74%、28.32%，是F1代選擇優(yōu)良單株的重要依據(jù);李佐等(2014)對蝴蝶蘭Phalaenopsis‘FrigdaasOxford’×Phal.316雜交F1代的17個(gè)性狀進(jìn)行研究。

　　結(jié)果表明17個(gè)數(shù)量性狀表現(xiàn)為中親優(yōu)勢或正向超親優(yōu)勢或負(fù)向優(yōu)勢;進(jìn)一步對蝴蝶蘭Phal.SH49和Phalaenopsis‘FrigdaasOxford’正反交后代觀賞性狀進(jìn)行分析，結(jié)果表明正反交F1代的分離規(guī)律和變化趨勢基本一致(李佐等,2017);朱嬌等(2019)對蝴蝶蘭Phalaenopsis‘C27’×Phalaenopsis‘31’雜交后代的植株性狀和主要觀賞性狀的分離規(guī)律進(jìn)行研究，結(jié)果表明分為7個(gè)組群的F1代中，有6個(gè)組群均呈現(xiàn)花瓣底色條紋性狀分離的顯著特征;宮子惠等(2021)以3個(gè)蝴蝶蘭為母本和1個(gè)父本配組的雜交后代的花部性狀進(jìn)行分析，結(jié)果表明F1代群體中，在花色、花部紋案、唇瓣等方面出現(xiàn)了雙親都無的花部性狀。

　　因蝴蝶蘭品種繁多，遺傳背景復(fù)雜，不同親本的雜交組合后代的分離規(guī)律是不相同的，因此，探索雜交組合后代觀賞性狀的遺傳規(guī)律，即能提高蝴蝶蘭新品種選育效率，又有利于雜交親本的選配。本研究以1個(gè)蝴蝶蘭正反交的雜交后代(F1)及其親本為材料，探討蝴蝶蘭正反交組合性狀的遺傳表現(xiàn)及分離規(guī)律，為蝴蝶蘭雜交組合親本的選配和雜交后代優(yōu)良單株的選擇提供依據(jù)。

　　1結(jié)果與分析

　　1.1雜交后代觀賞性狀的遺傳特征

　　1.1.1植株冠幅遺傳

　　蝴蝶蘭植株冠幅大小決定著植株的體量，也決定著種植密度，是蝴蝶蘭育種目標(biāo)性狀之一(李佐等, 2017)。本研究結(jié)果表明，F(xiàn)1代植株冠幅分別在18~48cm和20~50cm之間，變異系數(shù)達(dá)18.69%，說明冠幅變異程度大;F1代植株冠幅大小的平均值占中親值的98.00%，其中，小于低親值的個(gè)數(shù)占總體的40.62%，介于雙親值之間的占35.63%，大于高親值的占總體的23.75%，呈現(xiàn)出一定的衰退現(xiàn)象。

　　1.1.2植株花梗分枝數(shù)遺傳

　　蝴蝶蘭植株花梗分枝數(shù)可以增加整株的總花朵數(shù)和整體美觀，是蝴蝶蘭主要育種目標(biāo)之一。植株花梗分枝數(shù)遺傳分析結(jié)果表明，F(xiàn)1代植株分枝平均數(shù)介于雙親值之間的占90.32%，大于高親值的個(gè)數(shù)占總體的9.68%，沒有小于低親值的個(gè)體，F(xiàn)1代植株分枝平均數(shù)占中親值的110.00%，表現(xiàn)出明顯的遺傳優(yōu)勢。尤其是反交組合p19(♀)×p7(♂)后代分枝數(shù)的遺傳優(yōu)勢表現(xiàn)更為突出，其中大于高親值的個(gè)體占總數(shù)的13.75%，高出正交組合p7(♀)×p19(♂)的8.13%，而且變異系數(shù)高達(dá)30.70%，說明反交組合雜交后代出現(xiàn)花梗分枝的幾率大，更有利于這一目標(biāo)性狀的選擇。

　　1.1.3植株單枝花朵數(shù)遺傳

　　植株單枝花朵數(shù)遺傳分析結(jié)果表明，F(xiàn)1代植株單枝花朵平均數(shù)占中親值的116.52%。其中，小于低親值的個(gè)數(shù)占27.75%，介于雙親值間的個(gè)數(shù)占28.98%，大于高親值的個(gè)數(shù)占43.27%，表現(xiàn)出明顯的雜種優(yōu)勢。尤其是反交組合p19(♀)×p7(♂)單枝花朵數(shù)高于雙親值的個(gè)數(shù)占51.64%，高出正交組合p7(♀)×p19(♂)的16.73%，表現(xiàn)出的遺傳優(yōu)勢更強(qiáng)。

　　1.1.4植株總花朵數(shù)遺傳

　　植株總花朵數(shù)是各個(gè)分枝花朵數(shù)之和，其遺傳分析結(jié)果表明，正反雜交組合的總花朵平均數(shù)占中親值的127.87%，低于雙親值的占20.31%，介于雙親值之間的占27.50%，高于雙親值的占52.19%，表現(xiàn)出極其明顯的超親遺傳優(yōu)勢。尤其是反交組合p19(♀)×p7(♂)總花朵數(shù)小于低親值的個(gè)體占總數(shù)只有15.00%，雙親值之間的個(gè)體占總數(shù)的22.50%，大于高親值的個(gè)體占總數(shù)的62.50%，高出正交組合p7(♀)×p19(♂)的占20.63%，說明反交組合雜交后代的超親遺傳優(yōu)勢更為明顯。

　　1.2正反交后代性狀變異性比較

　　正反交后代的各個(gè)性狀都發(fā)生了不同程度的分離，從變異系數(shù)來看，正反交后代性狀變化大小排在前3位的分別是單枝花朵數(shù)、花序長和總花朵數(shù)，其中正交后代變異大小排序是單枝花朵數(shù)>花序長>總花朵數(shù)，分別為42.58%、42.08%、41.26%，反交后代變異大小排序是花序長>總花朵數(shù)>單枝花朵數(shù)，分別為37.98%、37.18%、36.40%，表明正反交后代在單枝花朵數(shù)、花序長、總花朵數(shù)方面出現(xiàn)了更大的變異，這樣，有利于從中選育出具有這些性狀的優(yōu)良單株。另一方面，除花梗分枝數(shù)和唇瓣顏色這2個(gè)性狀的變異系數(shù)是反交的大于正交的外，其它7個(gè)性狀都是正交的大于反交的。變異系數(shù)越大，表示變異程度越大，這有利于對育種目標(biāo)性狀的選擇。

　　2討論

　　蝴蝶蘭主要觀賞價(jià)值集中在花部性狀多樣性的變化上，因此，花部性狀也就成了新品種選育的主要育種目標(biāo)。分析雜交組合后代的分離規(guī)律，可有效合理的挑選親本，在蝴蝶蘭新品種改良等方面具有實(shí)際指導(dǎo)意義(黃瑋婷等,2012;李佐等,2014)。目前，市場上栽培的蝴蝶蘭品種，都是經(jīng)過多代雜交選育出來，其染色體高度雜合，由其配組的雜交組合，其后代出現(xiàn)分離的機(jī)率較大，這樣才能選育出具有雙親優(yōu)良性狀的新品種，而且后代產(chǎn)生超親性狀的優(yōu)勢材料的機(jī)率也較大。

　　本研究利用兩個(gè)優(yōu)良蝴蝶蘭品種為親本，進(jìn)行正反交，通過對親本性狀及其F1代的冠幅、花梗分枝數(shù)、單枝花朵數(shù)、總花朵數(shù)、花梗長、花序長、花朵的大小、花瓣顏色和唇瓣顏色9個(gè)性狀分析發(fā)現(xiàn)，雜種F1代的冠幅、花梗長、花序長、花朵縱徑、唇瓣顏色5個(gè)數(shù)量性狀均表現(xiàn)出一定程度的衰退現(xiàn)象，這在其他花卉上也發(fā)現(xiàn)類似情況(李紳崇等,2007;姜莉等,2009;閆芳等,2009)。其原因可能是親本高度雜合，經(jīng)過有性過程后，優(yōu)勢基因的重新組合，性狀出現(xiàn)較大的分離，致使雜種群體的性狀平均值下降，但雜種F1代的這些性狀變幅較大，都表現(xiàn)出了超親個(gè)體，這樣更有利于選育出符合育種目的優(yōu)良個(gè)體。

　　在分枝數(shù)、單枝花朵數(shù)、總花朵數(shù)、花朵橫徑、花瓣顏色5個(gè)性狀的遺傳上表現(xiàn)出超親優(yōu)勢，尤其是在總花朵數(shù)和花色上，正反雜交組合的總平均值分別占中親值的127.87%和113.00%，說明在總花朵數(shù)和花色上超親優(yōu)勢更加明顯;在F1代的花朵數(shù)遺傳中，其F1代的超高親個(gè)體占62.50%，比正交組合多20.63%，這樣，在反交組合中更容易選出超高親個(gè)體。

　　在花朵顏色遺傳上，從雙親花色遺傳能力來看，親本P7的花色遺傳能力更強(qiáng)，這與徐文輝等(2000)、栗茂騰等(2005)在菊花(Chrysanthemum)花色遺傳規(guī)律上的研究結(jié)論一致。從花瓣和唇瓣的顏色分布看，正反交后代的顏色均呈梯度分布，花斑、條紋變化較大，正反交均出現(xiàn)雙親沒有的花斑和條紋類型。

　　李佐等(2017)在對蝴蝶蘭Phalaenopsis‘FrigdaasOxford’×Phal.SH49正反交后代群體的觀賞性狀進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)后代個(gè)體花色呈梯度變化，正反交均出現(xiàn)雙親沒有的花色類型;郭文姣等(2017)以蝴蝶蘭‘大辣椒’和‘0436’為親本，其正反交后代花色性狀出現(xiàn)分離，花底色出現(xiàn)了梯度變化;陳和明等(2011)以P42和P39為親本，其正反交后代顏色由雙親的2種顏色分離出另外4種顏色;本研究結(jié)果與上述研究結(jié)果一致�？偟膩砜矗�蝴蝶蘭雜交后代花色遺傳符合數(shù)量性狀的遺傳規(guī)律，遺傳了雙親的花色，花色深淺呈梯度變化。

　　以上分析表明，蝴蝶蘭雜交后代花部性狀均出現(xiàn)分離，部分性狀表現(xiàn)出超親優(yōu)勢，特別是在花朵數(shù)和花色上，超親優(yōu)勢更加明顯，而且后代的遺傳傾向于某一親本，這可為蝴蝶蘭部分花部性狀定向育種提供一定的參考。但本研究僅從形態(tài)學(xué)的角度對雜交后代群體的部分性狀分離現(xiàn)象進(jìn)行了探討，有些性狀由于受到環(huán)境的影響，可能存在一定的偏差，后續(xù)將從分子水平上探討花部性狀的遺傳規(guī)律，為蝴蝶蘭雜交育種提供更好的支持。

　　3材料與方法

　　3.1試驗(yàn)材料

　　供試材料為中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所花卉種質(zhì)資源圃(19°51'69"N,109°50'71"E)的一個(gè)雜交組合的親本和雜交后代群體。正交組合為P7(♀)×P19(♂)，反交組合為P19(♀)×P7(♂)。親本P7：白底紙質(zhì)大花，具深紫紅色條紋，白鑲邊;P19：白色紙質(zhì)中花，具紫紅色斑塊。

　　3.2試驗(yàn)方法

　　2015年11月進(jìn)行正反授粉雜交，2016年3月獲得成熟果莢，并進(jìn)行無菌播種。2017年5月出瓶種植在大棚(19°51'69"N,109°50'71"E)，2018年11月第1次開花，2019年11月第2次開花，對F1代的遺傳性狀進(jìn)行觀察及統(tǒng)計(jì)分析。

　　在2018、2019年的11~12月期間，從正反交雜交組合中各隨機(jī)抽取160株進(jìn)行性狀調(diào)查，分別調(diào)查以下9個(gè)的性狀：冠幅、花梗分枝數(shù)、單只花朵數(shù)、花朵數(shù)、花梗長、花序長、花朵的大小、花瓣顏色和唇瓣顏色。其中，冠幅、花梗分枝數(shù)、單只花朵數(shù)、花朵數(shù)、花梗數(shù)、花序長和花的大小為定量指標(biāo)，其數(shù)值為平均值;花瓣顏色和唇瓣顏色為定性指標(biāo)，通過打分將其量化(陳和明等,2011)。

　　花瓣顏色：白色(1分)、白底粉條(2分)、粉色條紋(3分)、中粉(4分)、紫紅(5分)，唇瓣顏色：白色(1分)、粉色條紋(2分)、中粉(3分)、深紅(4分)、紫紅(5分)。3.3數(shù)據(jù)處理利用Excel2010對實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，求出平均值、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)、F1代占中親值的百分比和雜交后代的比例。變異系數(shù)(CV)=雜種后代標(biāo)準(zhǔn)差/雜種后代平均值×100%。

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　　作者：孔霞1,2任羽1*孫玲燕4張志群3

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