本文摘要：摘要灌木對維持草原生物多樣性、穩(wěn)定性及生態(tài)服務功能等具有重要作用，探究封育措施對優(yōu)勢灌木種群的影響，可為草原恢復和撫育管理提供科學指導。本文對荒漠草原4個封育時間(封育0、5、15、25年)的優(yōu)勢種群油蒿個體特征及種群空間分布格局進行研究。結(jié)果表明：油蒿種群
摘要灌木對維持草原生物多樣性、穩(wěn)定性及生態(tài)服務功能等具有重要作用，探究封育措施對優(yōu)勢灌木種群的影響，可為草原恢復和撫育管理提供科學指導。本文對荒漠草原4個封育時間(封育0、5、15、25年)的優(yōu)勢種群油蒿個體特征及種群空間分布格局進行研究。結(jié)果表明：油蒿種群密度隨著封育時間延長先增加后降低，封育15年時最高，為未封育樣地的3.7倍;冠幅和投影面積變化趨勢與密度正好相反，封育15年后分別減少了31.7%和52.3%;封育5年后個體高度減小了25.3%，之后逐步增加;半方差函數(shù)分析表明，各樣地油蒿種群分布均符合高斯模型，封育初期種群空間異質(zhì)性逐漸降低，封育15年后又有所增加。各樣地結(jié)構(gòu)比均高于0.75，而塊金值相對較小，表明油蒿種群空間自相關(guān)性較高，空間分布格局受結(jié)構(gòu)性因素影響較大，受隨機性因素影響較小。油蒿種群呈斑塊狀和條帶狀空間分布，封育可降低種群小尺度空間變異程度，但封育25年后隨著斑塊分離，種群空間異質(zhì)性及尺度依賴性又有所增強。恢復時間是影響荒漠草原優(yōu)勢種群生長及分布的關(guān)鍵因子，長期封育導致優(yōu)勢種群空間異質(zhì)性增強，建議在封育15年后對草地進行適度人為干預。
關(guān)鍵詞空間分布格局;封育;荒漠草原;油蒿;種群特征
種群空間分布格局是植物種間相互作用及其與各環(huán)境因子長期適應、選擇的結(jié)果表現(xiàn)，體現(xiàn)了在水平空間上植物個體分布狀況，是研究種群特征、種內(nèi)種間關(guān)系、植物與環(huán)境間互作關(guān)系的重要手段[1-2]。受植物個體自身特性及外界環(huán)境資源異質(zhì)性限制，異種植物空間分布格局存在差異，而同種植物可能因生長階段不同、生境條件改變發(fā)生顯著變化[3-5]。通過空間格局分析可加深對隱藏在個體分布與種群特征信息下生態(tài)學規(guī)律的認識，對揭示植物利用環(huán)境資源狀況及種群在群落中作用具有重要意義，同時是衡量群落健康與否的重要指標[6-7]。
植物空間格局分布具有尺度依賴性，種群格局是植物在特定尺度上的表現(xiàn)形式，不同尺度下植株個體可通過鄰近效應等與環(huán)境因子間相互聯(lián)系、制約[8]。傳統(tǒng)的空間格局分析方法多基于統(tǒng)計學理論研究種群基本信息和排序問題，僅可反映單一尺度格局變化，無法準確反映連續(xù)尺度上種群波動狀況[9-10]。
地統(tǒng)計學方法可用以分析自然現(xiàn)象空間格局及變異規(guī)律，隨著地統(tǒng)計學方法逐漸被應用于研究植物種群與群落空間異質(zhì)性，推動了空間格局研究進展[11-12]。殷國梅等[13]基于地統(tǒng)計學方法，以不同載畜率荒漠草原短花針茅(Stipabreviflora)種群為對象，發(fā)現(xiàn)空間異質(zhì)性隨載畜率的增大呈增大趨勢;而張峰等[11]研究了不同尺度短花針茅種群空間分布，發(fā)現(xiàn)在不同尺度及放牧強度下種群空間結(jié)構(gòu)不同;陳萬杰等[10]通過對典型草原大針茅(Stipagrandis)種群進行研究，發(fā)現(xiàn)割草及放牧相比于封育樣地空間異質(zhì)性更強。
然而，這些研究多針對草地利用措施對種群格局的影響，而對草地植被恢復過程中優(yōu)勢種群空間分布格局研究較為缺乏�；哪菰遣菰蚧哪^渡的一類草原，是我國北方重要的生態(tài)屏障，同時是重要的畜牧業(yè)生產(chǎn)基地[14]。近年來，隨著氣候變暖及區(qū)域人類活動日益頻繁，以低生產(chǎn)力為特點的荒漠草原區(qū)原有物種組成及結(jié)構(gòu)遭到破壞，物種逐漸減少，植物區(qū)系組成趨于簡單化，引起植被蓋度減小、地上生產(chǎn)力下降、生態(tài)系統(tǒng)功能降低等問題[15-16]。
油蒿(Artemisiaordosica)作為我國荒漠草原的主要建群種之一，具有較強的萌蘗、抗旱、抗風蝕及耐沙埋能力，對荒漠區(qū)水土保持、防風固沙、植被恢復、生物多樣性保護和穩(wěn)定性維持等具有重要作用[17-18]。然而現(xiàn)階段對油蒿的研究多集中在種群數(shù)量動態(tài)[18-19]、生理生態(tài)特征[17,20]、群落生境變化[21]、土壤水分動態(tài)[22]和土壤理化性質(zhì)[23]等，而對植被恢復過程中油蒿種群空間格局的研究較少�；诖�，本研究以不同封育年限油蒿種群為研究對象，以未封育樣地為對照，采用地統(tǒng)計學方法分析油蒿種群空間分布規(guī)律及空間異質(zhì)性特點，探討封育對油蒿種群空間格局有何種影響，旨在為退化草地植被恢復及可持續(xù)經(jīng)營管理提供科學指導。
1研究地區(qū)與研究方法
1.1研究區(qū)概況
研究區(qū)位于寧夏回族自治區(qū)鹽池縣皖記溝村(37°50’N，107°24’E)，屬于典型的溫帶大陸性氣候，常年干旱少雨，氣候干燥，蒸發(fā)量大，多風沙。年均氣溫8.2℃，極端最高均溫34.9℃，極端最低溫-24.2℃。年均降水量285.6mm，且降水季節(jié)性分配不均，50%以上降雨集中在植物生長旺季(6—8月)，降水特點為集中、強度大、變率大、保證率低，大部分降水集中在少數(shù)幾天內(nèi)降落。
年蒸發(fā)量2100mm，日照強烈，年日照時數(shù)2862.6h。土壤類型為灰鈣土，其土層較厚，質(zhì)地粗，土壤較貧瘠，有機質(zhì)含量極低，顆粒組成以細沙(0.05~0.25cm)為主。植物區(qū)系屬于歐亞草原區(qū)亞洲中部亞區(qū)，是我國中部草原區(qū)的過渡地帶，植物多以旱生、中旱生草本、半灌木、灌木植物為主。建群種為油蒿，主要優(yōu)勢種為草木樨狀黃耆(Astragalusmelilotoides)、苦豆子(Sophoraalopecuroides)和沙生針茅(Stipaglareosa)等。
1.2試驗設(shè)計
利用空間代替時間的方法，以研究區(qū)內(nèi)不同時間梯度的圍封草地為對象。試驗設(shè)3個處理，分別為圍封5年(F5)、15年(F15)、25年(F25)，以未封育的自由放牧草地為對照(F0)。
3個圍封樣地在實施封育之前位于同一牧場內(nèi)，一直受當?shù)貍鹘y(tǒng)放牧干擾的影響，受干擾程度基本類似。F25樣地自1992年開始在外圍設(shè)鐵絲網(wǎng)保護，以杜絕牲畜干擾;F15樣地為2002年在F25樣地原有圍欄基礎(chǔ)上在外圍增設(shè)圍欄;F5樣地為2012年新布設(shè)的圍封樣地，盡管與F15及F25樣地不相連，但距離F15樣地僅為200m;F0樣地布設(shè)在3個圍封樣地周邊未設(shè)置圍欄保護的自由放牧草地。
所選4個樣地位于一地勢相對平坦的連續(xù)地段，這種緊密相連的布局有效減少了樣地間地形、氣候、土壤等生境差異對研究結(jié)果的干擾，使得植被整體分布相對均勻。于2017年8月在4個樣地內(nèi)微地貌基本一致的地段分別布設(shè)1個50m×50m的固定大樣方，為消除邊際效應所布設(shè)大樣方均距離圍欄20m以上。在進行種群調(diào)查時將大樣方分成100個5m×5m的樣方，將每個樣方左下角定為原點，記錄每個油蒿個體相對于原點的空間位置(X、Y坐標值)，將每個5m×5m樣方分為25個1m×1m小樣方，記錄每個小樣方內(nèi)油蒿株數(shù)，并調(diào)查樣方內(nèi)所有油蒿個體的高度、冠幅等指標。
2結(jié)果與分析
2.1種群數(shù)量特征分析
封育顯著影響油蒿種群密度、個體冠幅、高度及投影面積等基本數(shù)量特征。從封育時間梯度來看，隨著草地封育時間的延長，油蒿種群密度逐漸增加，封育5年時增加了87.2%，封育15年后增加了272.3%，最終逐漸趨于穩(wěn)定，F(xiàn)15與F25樣地種群密度差異不顯著。各樣地油蒿個體平均冠幅、高度及投影面積的變化趨勢基本相同，均表現(xiàn)為隨封育時間的增加先降低再增加，3個指標均在F0樣地最大，其值分別為0.814m、0.387m和0.589m2。平均冠幅和投影面積在F15樣地內(nèi)最小，分別為0.556m和0.281m2，分別較F0樣地減少了31.7%和52.3%;平均高度在F5樣地內(nèi)較低，為0.289m，較F0樣地降低了25.3%。
2.2種群半方差函數(shù)分析
首先，將各樣地2500個1m×1m小樣方內(nèi)油蒿個體數(shù)進行標準化處理，將轉(zhuǎn)換后數(shù)據(jù)進行各項同性變異函數(shù)分析，繪制種群密度半方差函數(shù)曲線圖，根據(jù)分析結(jié)果，各樣地油蒿種群半方差函數(shù)變化規(guī)律基本相同，均較為符合高斯方程(決定系數(shù)R2>0.99，殘差平方和RSS<0.001c0c24f0>F25>F5>F15，表明封育初期隨著油蒿個體數(shù)量逐漸增加，種群空間變異程度逐漸降低，而在封育15年后又有增加趨勢。草地圍欄封育影響油蒿種群分布，4個樣地塊金值C0表現(xiàn)為F5>F0>F25>F15，表明封育5年內(nèi)由隨機因素引起的空間異質(zhì)性逐漸增強，之后隨著封育的繼續(xù)空間異質(zhì)性逐漸降低，在F15樣地值最小，為0.0001，表明在封育15年后空間異質(zhì)性最小。
按照空間自相關(guān)程度的分級標準，各個樣地結(jié)構(gòu)比(C/C0+C)均高于0.75，且均在0.98以上，說明各樣地內(nèi)種群密度空間自相關(guān)性極強。變程表示空間異質(zhì)性的尺度依賴性，4個樣地變程表現(xiàn)為F25>F15>F0>F5，表明在較大尺度時，封育25年樣地油蒿種群密度具有一定的空間自相關(guān)，封育15年樣地次之，而未封育及封育5年樣地油蒿種群空間分布異質(zhì)性的尺度依賴性最小。
2.3種群空間格局3D曲面投影圖
根據(jù)各樣地種群半方差函數(shù)分析，對其空間分布進行克里格插值繪制3D立體投影圖，利用曲面圖峰谷間起伏程度及凹凸情況判定種群空間分布特點。4個樣地油蒿種群密度空間分布差異較大，空間異質(zhì)性較強，具有斑塊狀和條帶狀的分布特點，各樣地形成大小不同的分布斑塊。其中，F(xiàn)0油蒿種群密度在小尺度上空間變異較大，樣地內(nèi)分布有密度相對較大的斑塊，且以斑塊為中心向周邊呈環(huán)形帶狀遞減，大尺度上斑塊峰谷間漸變過渡較為明顯，這說明該樣地種群分布不均勻，空間異質(zhì)性較強;F5種群分布與F0類似，均有一處較大的密集斑塊，但在小尺度上空間變異相對較小，大尺度上斑塊峰谷間過渡相對較為柔和、平穩(wěn)，斑塊間連通性較好，說明種群分布相對均勻，空間異質(zhì)性相對較弱。
F15種群分布較為均勻，在大尺度上有較大的帶片狀分布斑塊，密度相對F5樣地較大，而在小尺度上空間變異較小，說明油蒿在小尺度內(nèi)空間異質(zhì)性較弱，結(jié)合半方差函數(shù)分析，其基臺值相對其他樣地較小，表明其最大空間變異程度相對較弱;F25內(nèi)油蒿種群從大尺度上看分布有明顯的密度較大、較小兩類斑塊，斑塊間聯(lián)通性較弱，且在樣地內(nèi)由密度較大斑塊向較小斑塊呈帶狀過渡，小尺度空間變異較F15樣地更大，其空間異質(zhì)性也相對較強。
3討論
3.1封育對油蒿種群數(shù)量特征的影響
種群數(shù)量特征不僅可以反映植物個體生長狀況、結(jié)構(gòu)特征、種群動態(tài)及生態(tài)學功能等，同時可為預測種群演替、發(fā)展趨勢等生態(tài)過程提供科學依據(jù)[2,19,24]。種群數(shù)量形態(tài)特征的波動是植物群落對外界環(huán)境變化的響應，在不同生境下兩者均可能發(fā)生較大變化。有研究指出，封育作為我國退化草地主要恢復方式之一，可通過直接或間接方式影響植物群落特征，造成種群密度等數(shù)量特征波動[25-26]。
油蒿作為一種喜食性較差的半灌木，放牧干擾減少了群落內(nèi)適口性較好的物種數(shù)量，競爭優(yōu)勢使得植株個體形態(tài)相對較大，但是牲畜的采食或踐踏等行為影響了幼苗生長發(fā)育[27-28]，種群更新受到影響，因此在未封育樣地種群密度相對較低。本研究中，封育后種群密度顯著增加，冠幅、高度及投影面積等顯著減少，這與鄭偉等[29]研究結(jié)論基本一致。
在圍欄封育后，生態(tài)環(huán)境的逐步改善為優(yōu)勢種群繁殖提供了良好生長條件，種群密度逐漸增加，隨著幼小個體在種群中所占比例逐步增大，引起個體平均高度、冠幅、投影面積等特征減小，之后隨著這些幼小植株個體的生長發(fā)育，種群各特征值呈增加趨勢。隨著封育時間延長，有限的自然資源(水分、養(yǎng)分、光照、空間等)及種內(nèi)種間競爭的日漸加劇限制了個體生長、發(fā)育，導致部分個體逐漸枯萎死亡[18,24,30];加之地面表層枯落物逐步積累及結(jié)皮大量發(fā)育，在土壤表層形成保護殼，阻礙了種子與土壤接觸，影響了種群更新[31]，最終導致種群密度逐步趨于穩(wěn)定。
3.2封育對油蒿空間分布格局的影響
植被的斑塊或梯度空間分布是各種群對環(huán)境長期適應的反饋，與種群分布不均勻性密切相關(guān)[2,8]。放牧作為草原的主要利用方式對種群空間分布影響顯著[32]，格局與過程一直是生態(tài)學研究重點，研究去除放牧干擾后種群空間分布對環(huán)境變化的響應，可加深對種群適應環(huán)境生態(tài)策略及物種共存機制的認識[33-34]。地統(tǒng)計學方法可充分利用實地調(diào)查的空間數(shù)據(jù)，有效分析種群的空間格局[11]。
本研究利用半方差函數(shù)方法發(fā)現(xiàn)，與有放牧干擾草地相比，封育降低了油蒿種群空間異質(zhì)性程度，這與陳萬杰等[10]對典型草原大針茅種群的研究結(jié)論類似。主要是因為在放牧干擾下植被空間分布不僅受到水、土資源分布影響，而且因牲畜踐踏程度的差異，加之研究區(qū)內(nèi)干旱、多風沙的惡劣生境，使得植被通過自我組織形成集群分布以提高存活率，在小區(qū)域范圍內(nèi)以斑塊狀格局分布，種群空間異質(zhì)性較強[18,35]。
而在封育后，隨著牲畜干擾減少及環(huán)境壓力降低，所有物種均可自由發(fā)育，導致短時間內(nèi)處于優(yōu)勢地位的種群因競爭優(yōu)勢在空閑地帶大量萌發(fā)、發(fā)育，使得在空間上種群分布變得更為均勻，較小的植被斑塊逐漸合并、壯大，最終導致種群空間異質(zhì)性降低[36]，這與霍光偉等[37]和希吉日塔娜等[38]的研究結(jié)果一致。然而，鄭佳華等[35]對大針茅草原羊草(Leymuschinensis)種群研究后發(fā)現(xiàn)，封育提高了種群密度空間異質(zhì)性，這與本研究結(jié)論相反，這可能與選擇物種的適口性、在群落中地位及樣地之間土壤性狀差異有關(guān)。結(jié)構(gòu)性因素(如草地利用方式、土壤養(yǎng)分空間分布、地形等)是影響植被空間分布的主要因素[12,39]。
本研究中，封育與未封育樣地油蒿種群密度結(jié)構(gòu)比均明顯高于0.75，而塊金值較小，說明該地區(qū)油蒿種群具有極強的空間自相關(guān)性，種群密度空間格局主要受結(jié)構(gòu)性因素影響，而受隨機性因素的影響較小。結(jié)合3D曲面投影圖分析發(fā)現(xiàn)，未封育樣地油蒿種群破碎化程度較大，油蒿受家畜隨機性采食行為影響較小，空間異質(zhì)性主要受土壤資源影響，形成了斑塊狀分布格局。
在封育初期，油蒿繁殖主要以無性繁殖為主，幼苗多聚集在母株周邊，并未改變種群斑塊狀分布特點，但使得斑塊間連通性變好，種群分布變得相對均勻[36];隨著種群逐步發(fā)展壯大，當密度達到一定程度時，油蒿種群分布更為均勻，形成了帶片狀分布斑塊;之后隨著封育時間延長，植株個體形態(tài)及數(shù)量變大、增多，對自然資源需求量日漸增加，種內(nèi)、種間競爭加劇引起個體植株非隨機性死亡[40]，最終導致封育25年后種群分布又趨于斑塊狀，種群空間異質(zhì)性又有所增強。
4結(jié)論
在荒漠草原，封育可以顯著影響油蒿種群生長發(fā)育。封育時間、空間尺度等因素與油蒿種群空間分布格局息息相關(guān)，封育降低了種群空間異質(zhì)性及尺度依賴性程度，導致種群分布更為均勻，而長期封育使得種群小尺度空間變異減小，而在大尺度上空間異質(zhì)性增大，造成種群斑塊化分布加劇，進而影響種群更新繁殖。因此，建議可以在長期封育后對草地進行適度人為干預，以增強空間異質(zhì)性，促進幼苗更新，維持種群及群落穩(wěn)定性。本研究可為實現(xiàn)荒漠草原植被保護、生態(tài)恢復及可持續(xù)經(jīng)營管理提供科學依據(jù)。
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作者：劉建康1馮湘2張克斌2劉淑琴2劉新月2
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