陸地生態(tài)系統(tǒng)臨界轉(zhuǎn)換理論及其生態(tài)學(xué)機(jī)制研究進(jìn)展

　　摘要隨著氣候變化和人類活動對陸地生態(tài)系統(tǒng)雙重?cái)_動的不斷加劇，越來越多的研究已經(jīng)意識到生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能會發(fā)生難以預(yù)知的突變，并且恢復(fù)起來需要很長時(shí)間。開發(fā)判別典型生態(tài)系統(tǒng)臨界轉(zhuǎn)換的早期預(yù)警模型及理解其生態(tài)學(xué)機(jī)制成為生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)。目前，基于跨越多個(gè)時(shí)空尺度的理論和實(shí)驗(yàn)研究，提出了多種預(yù)警陸地生態(tài)系統(tǒng)臨界轉(zhuǎn)換的理論框架和指標(biāo)體系。為了更深入理解和構(gòu)建預(yù)警生態(tài)系統(tǒng)臨界轉(zhuǎn)換的理論框架，本文從臨界轉(zhuǎn)換的理論方法及生態(tài)學(xué)過程機(jī)制兩方面梳理了生態(tài)系統(tǒng)臨界轉(zhuǎn)換的研究進(jìn)展。研究認(rèn)為，突變理論和臨界慢化理論是預(yù)測和預(yù)警生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)轉(zhuǎn)換的基礎(chǔ)理論方法;自組織理論和反饋機(jī)制是塑造生態(tài)系統(tǒng)多穩(wěn)態(tài)的核心生態(tài)學(xué)機(jī)制。理解生物與環(huán)境多要素之間的級聯(lián)關(guān)系網(wǎng)絡(luò)，明確生態(tài)系統(tǒng)關(guān)鍵參數(shù)的輸入與輸出變量之間的平衡關(guān)系及作用機(jī)制，是構(gòu)建生態(tài)系統(tǒng)臨界轉(zhuǎn)換的理論框架和模型的基礎(chǔ)。這些理論認(rèn)知可為生態(tài)系統(tǒng)災(zāi)變預(yù)警、生態(tài)修復(fù)及環(huán)境治理等研究提供參考。

　　關(guān)鍵詞陸地生態(tài)系統(tǒng);突變理論;臨界轉(zhuǎn)換;多穩(wěn)態(tài);自組織;反饋?zhàn)饔?/p>

　　自人類世(nthropocene)以來，全球氣溫升高、降水時(shí)空變異性增強(qiáng)、極端氣候事件頻發(fā)、大氣成分變化和生物多樣性喪失等成為一系列全球變化問題3]。氣候變化和人類社會日益增長的發(fā)展需求增加了生態(tài)脆弱區(qū)的生態(tài)災(zāi)害風(fēng)險(xiǎn)6]。氣候系統(tǒng)的研究已經(jīng)證實(shí)，氣候要素變化并非總是漸變的，而通常是在不同的時(shí)空尺度上發(fā)生突變8]。

　　氣候系統(tǒng)的突變勢必會威脅區(qū)域乃至全球的生態(tài)安全，并引發(fā)嚴(yán)重社會問題。生態(tài)系統(tǒng)的高度復(fù)雜性(omplexity)、自組織性(elforganization)和易化作用(acilitation)等特征往往導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)環(huán)境驅(qū)動要素表現(xiàn)為非線性、突變和躍遷等特點(diǎn)11]。當(dāng)驅(qū)動要素超過臨界閾值，生態(tài)系統(tǒng)的狀態(tài)會發(fā)生躍遷式的變化，生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能、生態(tài)環(huán)境承載力會發(fā)生大幅度的變化，甚至產(chǎn)生災(zāi)變性的重大影響1213]。同時(shí)，即使資源環(huán)境返回到初始條件，生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)也很難恢復(fù)到原有的穩(wěn)定狀態(tài)，或者需要很長時(shí)間，這給生態(tài)恢復(fù)和生態(tài)重建的實(shí)踐帶來困難。

　　目前，隨著多學(xué)科、多領(lǐng)域?qū)ο到y(tǒng)狀態(tài)變化的深入探究和廣泛拓展，已經(jīng)從開始的突變(abruptchange)衍生出了穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)變(regimeshift)、臨界轉(zhuǎn)換(riticaltransitions)、臨界閾值(criticalthreshold)、翻轉(zhuǎn)點(diǎn)(tippingpoint)、重大變化(atastrophicshift)、承載力(arryingcapacity)和地球邊界(lanetaryoundar)等多種描述生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)發(fā)生快速或大幅變化的概念1417]。

　　突變是最早被用于刻畫系統(tǒng)出現(xiàn)快速非線性變化現(xiàn)象的生態(tài)學(xué)術(shù)語。突變現(xiàn)象的本質(zhì)是系統(tǒng)從一種穩(wěn)定狀態(tài)躍遷到另一種穩(wěn)定狀態(tài)的現(xiàn)象，而生態(tài)系統(tǒng)的多穩(wěn)態(tài)機(jī)制是生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生突變的理論基礎(chǔ)1820]。19世紀(jì)60年代，Lewontin18]在探究生態(tài)系統(tǒng)非線性響應(yīng)環(huán)境驅(qū)動要素的研究中，最早提出了多穩(wěn)態(tài)(lternativestablestates)概念，即生態(tài)群落結(jié)構(gòu)在同一給定的生境中存在二個(gè)或二個(gè)以上的穩(wěn)定狀態(tài)。

　　為了定量刻畫系統(tǒng)的突變現(xiàn)象，法國數(shù)學(xué)家Thom21]于1972年在《結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性和形態(tài)發(fā)生學(xué)》論著中提出了突變論(atastrophetheory)，又稱分叉理論(ifurcationtheory)，為后期的系統(tǒng)狀態(tài)轉(zhuǎn)變研究提供了理論基礎(chǔ)。在解析生態(tài)系統(tǒng)突變的過程中，杯球模型(allandup)應(yīng)運(yùn)而生，形象地刻畫了生態(tài)系統(tǒng)多個(gè)穩(wěn)定狀態(tài)的轉(zhuǎn)變過程2224]。系統(tǒng)動力學(xué)的研究發(fā)現(xiàn)，系統(tǒng)狀態(tài)越接近臨界轉(zhuǎn)換閾值，系統(tǒng)的彈性(esilience)越小，恢復(fù)到原有狀態(tài)的速率變慢2526]。研究學(xué)者依據(jù)這一現(xiàn)象提出了臨界慢化理論(riticallowingown，CSD)。

　　因此，認(rèn)知生態(tài)系統(tǒng)彈性變化為解析狀態(tài)轉(zhuǎn)變提供了新的發(fā)展方向9,27]。 在生態(tài)學(xué)研究案例方面，生態(tài)學(xué)家面對森林生態(tài)系統(tǒng)病蟲害的突然發(fā)生28]、珊瑚生態(tài)系統(tǒng)的突然崩潰29]、干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的快速退化13,30]、海洋魚類種群的銳減31]、湖泊生態(tài)系統(tǒng)藻類爆發(fā)3233]等眾多生態(tài)問題開展了廣泛研究。

　　理論和實(shí)驗(yàn)觀測到的生態(tài)系統(tǒng)(淡水、海洋和陸地)響應(yīng)環(huán)境驅(qū)動因素的非線性和多穩(wěn)態(tài)特征越來越被普遍認(rèn)知。過去的研究從理論認(rèn)知、模型模擬、過程機(jī)制解析和指標(biāo)構(gòu)建等方面為生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)轉(zhuǎn)變研究奠定了理論基礎(chǔ)。從已有的研究可以得出，對于不同類型和時(shí)空尺度的生態(tài)系統(tǒng)而言，其表征生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)的指標(biāo)及引發(fā)狀態(tài)轉(zhuǎn)換的生態(tài)學(xué)過程機(jī)制并不一致。生態(tài)系統(tǒng)突變研究受到生態(tài)學(xué)界的廣泛關(guān)注，維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性、預(yù)警生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換正在成為區(qū)域可持續(xù)發(fā)展科學(xué)的重要研究內(nèi)容。

　　系統(tǒng)認(rèn)知生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)臨界轉(zhuǎn)換的理論方法，構(gòu)建定量刻畫生態(tài)系統(tǒng)臨界轉(zhuǎn)換的數(shù)學(xué)模型，闡述生態(tài)系統(tǒng)臨界轉(zhuǎn)換的生態(tài)學(xué)機(jī)制，厘定生態(tài)系統(tǒng)臨界轉(zhuǎn)換的早期預(yù)警信號，被認(rèn)為是陸地生態(tài)系統(tǒng)臨界轉(zhuǎn)換研究的核心內(nèi)容。本研究從預(yù)警生態(tài)系統(tǒng)臨界轉(zhuǎn)換的基礎(chǔ)理論方法及其形成臨界狀態(tài)的生態(tài)學(xué)機(jī)制兩方面，回顧和梳理了生態(tài)系統(tǒng)臨界轉(zhuǎn)換的研究進(jìn)展，以期為生態(tài)系統(tǒng)災(zāi)害預(yù)測預(yù)警、區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)管理、重建和恢復(fù)等實(shí)踐工程提供參考。

　　1生態(tài)系統(tǒng)臨界轉(zhuǎn)換的理論方法

　　生態(tài)系統(tǒng)對資源環(huán)境要素的線性或者非線性響應(yīng)過程是構(gòu)建數(shù)學(xué)模型，定量刻畫生態(tài)系統(tǒng)演變的理論基礎(chǔ)。生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)變量與控制變量之間的相應(yīng)關(guān)系通常呈現(xiàn)為線性變化模式和非線性的臨界突變模式23]。生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)的線性變化特征表明，生態(tài)系統(tǒng)在外界資源環(huán)境變化的持續(xù)影響下會發(fā)生規(guī)律性的線性變化，并且當(dāng)驅(qū)動因素返回到初始值時(shí)，生態(tài)系統(tǒng)的狀態(tài)總會與驅(qū)動要素同步恢復(fù)到原有的穩(wěn)定狀態(tài)。

　　生態(tài)系統(tǒng)的非線性變化模式可以分為外部驅(qū)動要素對應(yīng)單一生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定狀態(tài)的臨界轉(zhuǎn)換和對應(yīng)兩個(gè)或兩個(gè)以上穩(wěn)定狀態(tài)折疊式的臨界轉(zhuǎn)換23]。在生態(tài)學(xué)領(lǐng)域，為了定量刻畫生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)環(huán)境驅(qū)動的突變現(xiàn)象，突變理論和臨界慢化理論(SD)受到了廣泛發(fā)展和應(yīng)用9,34]。在此基礎(chǔ)上構(gòu)建了系統(tǒng)動力學(xué)(ystemynamicsmodels)模型、均衡模型(quilibriumodels)、智能體模型(gentbasedodels)等多種模擬復(fù)雜系統(tǒng)變化過程的模型。

　　1.1突變理論

　　對于復(fù)雜系統(tǒng)，很難利用微分方程定量刻畫系統(tǒng)快速發(fā)生的突變現(xiàn)象。為了定量描述事物發(fā)生不連續(xù)或存在奇異點(diǎn)的現(xiàn)象，法國數(shù)學(xué)家Thom21]于1972年在《結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性和形態(tài)發(fā)生學(xué)》的論著中提出了突變論2134]。突變理論是拓?fù)鋵W(xué)的分支，用一系列的數(shù)學(xué)模型來描述連續(xù)驅(qū)動要素引起系統(tǒng)從一種穩(wěn)定狀態(tài)躍遷到另一種穩(wěn)定狀態(tài)的現(xiàn)象和規(guī)律。依據(jù)突變理論，自然和社會系統(tǒng)存在大量不連續(xù)的變化，可以由特定的拓?fù)鋷缀涡螒B(tài)來表示。

　　1.2臨界慢化理論

　　臨界慢化(CSD)是物理學(xué)的概念，它是指復(fù)雜動力系統(tǒng)從一種相態(tài)轉(zhuǎn)變成另一種相態(tài)之前，系統(tǒng)越趨近臨界轉(zhuǎn)變點(diǎn)時(shí)，系統(tǒng)恢復(fù)到原有狀態(tài)的速率則會逐漸變緩，持續(xù)時(shí)間拉長，恢復(fù)能力變?nèi)酰�更有利于形成新相態(tài)的分散漲落現(xiàn)象25,36]。近年來，有研究發(fā)現(xiàn)臨界慢化現(xiàn)象在揭示復(fù)雜動力系統(tǒng)是否趨于臨界轉(zhuǎn)變方面展示了重要潛力，在尋找可指示各種系統(tǒng)突變的“通用”早期預(yù)警信號(enericearlywarningsignals)研究中取得了一系列重要進(jìn)展10378]。在陸地生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)轉(zhuǎn)變的研究中，參照動力系統(tǒng)臨界慢化理論，提出了變異性(ariance)、不對稱性(symmetry)、敏感性(sensitivity)及時(shí)空自相關(guān)性(utocorrelations)等特征參數(shù)，形成了指示生態(tài)系統(tǒng)系統(tǒng)彈性或恢復(fù)力變化的理論框架。

　　經(jīng)典的球杯模型可以更直接地刻畫系統(tǒng)趨近臨界點(diǎn)的系統(tǒng)狀態(tài)變化過程2439]。“吸引域”的形狀和大小可以用于指示生態(tài)系統(tǒng)的內(nèi)穩(wěn)性、恢復(fù)力和彈性大小。“吸引域”越寬越大，表明生態(tài)系統(tǒng)的彈性越大;“吸引域”越窄越小，表明生態(tài)系統(tǒng)的彈性越小。小球在“吸引域”的位置可以用于指示受到外界環(huán)境驅(qū)動要素的干擾程度，小球在波谷表示不受外界環(huán)境干擾或者很小的干擾，系統(tǒng)處于穩(wěn)定的平衡態(tài)。

　　隨著外界環(huán)境干擾強(qiáng)度的增加，小球逐漸遠(yuǎn)離穩(wěn)定的平衡態(tài)，變?yōu)榉欠�(wěn)定的平衡態(tài)，足夠大的擾動會導(dǎo)致小球越過翻轉(zhuǎn)點(diǎn)，轉(zhuǎn)變?yōu)榱硗庖环N穩(wěn)定狀態(tài)。生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)趨近臨界點(diǎn)附近，“吸引域”趨向扁平化，生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)力和彈性也逐漸減小，小球受到很小的外界擾動就會轉(zhuǎn)換為另一種穩(wěn)定態(tài)。量化系統(tǒng)恢復(fù)力和彈性大小成為預(yù)警生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)轉(zhuǎn)換的關(guān)鍵。

　　動力系統(tǒng)中的雅克比矩陣特征值趨于，可以表征趨近臨界轉(zhuǎn)變的恢復(fù)力和彈性的減小過程。有研究指出，系統(tǒng)狀態(tài)參量的時(shí)間自相關(guān)性、偏度和方差等可以成為指示系統(tǒng)臨界轉(zhuǎn)換的早期預(yù)警信號9]。在生態(tài)系統(tǒng)的控制變量接近臨界點(diǎn)的過程中，臨界慢化會導(dǎo)致狀態(tài)變量的自相關(guān)系數(shù)和方差逐漸增加[9,4042]。這可以通過數(shù)學(xué)原理證實(shí)這一結(jié)論。

　　2放牧系統(tǒng)模型

　　NoyMeir47]提出的簡單的放牧系統(tǒng)模型(verharvestingmodel)考慮了植物生長和植物消費(fèi)兩種基本的動態(tài)過程，二者的變化關(guān)系成為認(rèn)知生態(tài)系統(tǒng)多穩(wěn)態(tài)和解析突變閾值的經(jīng)典模型4748]。通過構(gòu)建兩者的勢函數(shù)可以判定植被消費(fèi)率及其拓?fù)浜瘮?shù)相關(guān)參數(shù)的臨界閾值，并且可以利用臨界慢化理論和杯球模型形象地表達(dá)不同放牧壓力下的動態(tài)過程。

　　3生態(tài)系統(tǒng)臨界轉(zhuǎn)換的生態(tài)學(xué)機(jī)制

　　隨著生態(tài)系統(tǒng)實(shí)驗(yàn)和觀測能力的不斷提升，生態(tài)系統(tǒng)的多穩(wěn)態(tài)特征已經(jīng)在物種、群落、生態(tài)系統(tǒng)和區(qū)域宏系統(tǒng)等多個(gè)尺度中被普遍證實(shí)，并闡明了多種引起不同生態(tài)系統(tǒng)轉(zhuǎn)變的因素13,45,5253]。生態(tài)系統(tǒng)的群落構(gòu)成、環(huán)境條件和資源稟賦的差異，導(dǎo)致系統(tǒng)內(nèi)部和系統(tǒng)間的物質(zhì)循環(huán)和能量流動的生物、物理和化學(xué)過程迥異。

　　生態(tài)系統(tǒng)趨近臨界點(diǎn)過程的狀態(tài)參數(shù)(如功能、結(jié)構(gòu)和性狀參數(shù)等)響應(yīng)外部環(huán)境的生態(tài)學(xué)機(jī)制，成為構(gòu)建理論模型和指導(dǎo)生態(tài)恢復(fù)和生態(tài)重建的重要理論基礎(chǔ)[17,24,27]。生態(tài)系統(tǒng)的自組織作用、正負(fù)反饋?zhàn)饔眉胺N群之間的競爭、互利共生、捕食的作用和阿利效應(yīng)等是引發(fā)生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生臨界轉(zhuǎn)換的生態(tài)學(xué)機(jī)制54]。

　　3.1自組織理論

　　在自然界，物種個(gè)體、種群和生態(tài)系統(tǒng)等不同尺度下，呈現(xiàn)出了斑塊、條紋和迷宮等高度韻律性的規(guī)則形狀。例如：菌群落的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)55]、貽貝床的迷宮式排列56]、高山森林生態(tài)系統(tǒng)的條帶狀空間格局[57]、干旱半干旱區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)的斑塊狀形態(tài)，以及珊瑚礁的韻律狀分布5860]。

　　生態(tài)學(xué)界對于自然生態(tài)系統(tǒng)韻律性規(guī)則斑圖的認(rèn)知起源于20世紀(jì)90年代，是基于自組織理論(elforganization)的觀點(diǎn)解釋了不同生態(tài)系統(tǒng)斑圖的形成過程60]。自組織即系統(tǒng)的自我組織發(fā)展，是系統(tǒng)不依賴外界的指令而只消耗外界輸入能量(比如進(jìn)食)的重構(gòu)過程。系統(tǒng)自組織的核心是系統(tǒng)內(nèi)部組分相互協(xié)同使系統(tǒng)從“無序”變?yōu)?ldquo;有序”結(jié)構(gòu)時(shí)，實(shí)現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定狀態(tài)的維持，達(dá)到功能的涌現(xiàn)61]。

　　自組織理論在闡明生態(tài)系統(tǒng)臨界轉(zhuǎn)變形成機(jī)制方面極具發(fā)展?jié)摿�，也被認(rèn)為是未來發(fā)展植被動力學(xué)理論的重要方向之一62]。圖靈原理(uringprinciple)和相分離原理(haseseparationprinciple)是生態(tài)自組織領(lǐng)域的兩個(gè)理論框架。圖靈原理是源于“計(jì)算機(jī)科學(xué)之父”Turing63]提出“活化子抑制子”機(jī)制(ctivatorinhibitorprinciple)�；罨�子指生物可以產(chǎn)生更多有利于自身的物質(zhì)，而抑制子指抑制活化子產(chǎn)生的物質(zhì)，兩者相互作用的空間擴(kuò)散，塑造了穩(wěn)定的規(guī)則斑圖64]。相分離指從均勻混合物中自發(fā)地產(chǎn)生個(gè)不同的相6566]。

　　在生態(tài)系統(tǒng)的空間尺度上，野外觀測和實(shí)驗(yàn)的結(jié)果都證實(shí)動物的密度和運(yùn)動規(guī)則同樣遵循相分離原理67]。在資源、環(huán)境和生物的共同塑造下，生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生了有序的(均勻狀態(tài)缺口狀迷宮狀條紋狀點(diǎn)狀裸地)空間自組織格局。生態(tài)系統(tǒng)不同的規(guī)則形態(tài)代表了生態(tài)系統(tǒng)所處的穩(wěn)態(tài)，因此，不同的空間自組織格局轉(zhuǎn)換的臨界點(diǎn)以及自組織的原理成為預(yù)警生態(tài)系統(tǒng)臨界轉(zhuǎn)換的重要理論依據(jù)58,67]。

　　自組織理論的圖靈原理被認(rèn)為是極有可能塑造了干旱半干旱區(qū)植物呈現(xiàn)規(guī)則斑圖和條紋狀不規(guī)則斑圖，即引起不同穩(wěn)態(tài)之間轉(zhuǎn)換的機(jī)制56,60]。大量關(guān)于植物生產(chǎn)力的理論與實(shí)驗(yàn)研究均表明，在環(huán)境條件相同時(shí)，處于規(guī)則斑圖狀態(tài)的植物比處于空間隨機(jī)分布狀態(tài)的植物具有更高的生產(chǎn)力68]。在水資源限制的區(qū)域，植物根系的發(fā)育可以增強(qiáng)土壤滲水能力，有助于在植物生長豐富的局域匯聚更多的水分，而在植物稀少的地方不利于水分的聚集69]。

　　“資源濃縮機(jī)制(esourceallocation)”是植被短期促進(jìn)和長期競爭的自組織過程，被認(rèn)為是實(shí)現(xiàn)植物生產(chǎn)力最大化的功能，會導(dǎo)致斑塊和條紋狀生態(tài)系統(tǒng)的轉(zhuǎn)換，但是從裸地向斑塊狀的轉(zhuǎn)換不僅需要一定的環(huán)境條件和資源供給，還需要相應(yīng)的種源才能夠觸發(fā)這一恢復(fù)過程56]。在濕地生態(tài)系統(tǒng)中，植被生長與枯落物之間的相互作用亦符合自組織系統(tǒng)涌現(xiàn)多穩(wěn)態(tài)發(fā)生的機(jī)理。植物生長會受到枯落物的非線性抑制，而枯落物來源于植被生命周轉(zhuǎn)速率�？萋湮锏脑黾訒�導(dǎo)致系統(tǒng)呈現(xiàn)出多穩(wěn)態(tài)的特征，當(dāng)枯落物達(dá)到臨界閾值時(shí)，自組織作用會引起植物生物量快速增加，并且形成有序缺口的空間格局70]。

　　3.2生態(tài)系統(tǒng)的反饋?zhàn)饔?/p>

　　生態(tài)系統(tǒng)的反饋是指系統(tǒng)本身產(chǎn)生的效應(yīng)作為初始資源環(huán)境變量影響生態(tài)系統(tǒng)的閉環(huán)調(diào)節(jié)過程，是生物與資源環(huán)境相互作用的一個(gè)普遍現(xiàn)象。當(dāng)產(chǎn)生的影響進(jìn)一步促進(jìn)擴(kuò)大生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生的影響則為正反饋(ositivefeedback)，相反，抑制生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生的效應(yīng)則為負(fù)反饋(egativefeedback)。當(dāng)生態(tài)系統(tǒng)的調(diào)節(jié)能力超過系統(tǒng)受到的外界環(huán)境壓力時(shí)，往往會引起生態(tài)系統(tǒng)的狀態(tài)轉(zhuǎn)換12]。負(fù)反饋能夠使系統(tǒng)穩(wěn)定化，其結(jié)果是抑制和減弱系統(tǒng)的響應(yīng)。正反饋?zhàn)饔门c負(fù)反饋?zhàn)饔孟喾�，它能夠使系統(tǒng)遠(yuǎn)離平衡態(tài)，即系統(tǒng)中某一成分的變化所引起的響應(yīng)不是抑制而是加速這種變化。

　　正反饋?zhàn)饔镁哂袠O大的破壞作用，并且具有爆發(fā)性，是生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生多穩(wěn)態(tài)的必要條件，是生態(tài)系統(tǒng)多穩(wěn)態(tài)自組織空間格局產(chǎn)生的機(jī)理之一[67,71]。在不同的生態(tài)系統(tǒng)類型中，生物與生物之間的競爭及協(xié)作關(guān)系，以及多個(gè)生物環(huán)境因子之間相互作用形成的級聯(lián)網(wǎng)絡(luò)(ascadingffectsetworks，CENet)共同形成的正負(fù)反饋環(huán)(eedbackloops)是維持生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)或驅(qū)動狀態(tài)轉(zhuǎn)換的潛在機(jī)制7172]。湖泊生態(tài)系統(tǒng)濁水態(tài)和清水態(tài)的相互轉(zhuǎn)換是多要素之間級聯(lián)作用形成的經(jīng)典反饋過程。

　　氣候變暖、魚類捕撈、氮磷等營養(yǎng)物質(zhì)的富集帶來的級聯(lián)效應(yīng)對水體透明度有著直接和間接的負(fù)面影響，共同推動生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)入渾濁狀態(tài)32]。沉水植物的退化有利于浮游植物的養(yǎng)分和光競爭，造成透明度的降低，進(jìn)一步加重沉水植物的競爭劣勢，抑制沉水植物的恢復(fù)，增強(qiáng)了濁水態(tài)的穩(wěn)定性，形成“水越渾濁沉水植物越少，沉水植物越少水越渾濁”的正反饋循環(huán)。湖泊清水態(tài)和濁水態(tài)都是各自正反饋機(jī)制維持了兩者的穩(wěn)定狀態(tài)33,72]。

　　適應(yīng)性循環(huán)理論(daptiveycle)包含了生態(tài)系統(tǒng)演化的多個(gè)反饋過程，是在歸納復(fù)雜生態(tài)系統(tǒng)演化過程中總結(jié)出來的啟發(fā)式模式，認(rèn)為生態(tài)系統(tǒng)在演替過程中的發(fā)展(xploitatio)、穩(wěn)定(onservation)、釋放(elease)和重組(eorganization)個(gè)階段構(gòu)成了整個(gè)循環(huán)，就如同克萊因瓶(KleinBottle)和莫比烏斯帶(Möbiusstrip)構(gòu)成周而復(fù)始循環(huán)的拓?fù)淇臻g7374]。適應(yīng)性理論把循環(huán)過程分為可預(yù)測增長的前進(jìn)環(huán)(forwardloop)和快速重組的回退環(huán)(backloop)。前進(jìn)環(huán)和回退環(huán)各自的維持，以及前進(jìn)環(huán)向回退環(huán)的轉(zhuǎn)換過程包含了生物與生物以及生物與非生物環(huán)境之間的正反饋過程。

　　在森林生態(tài)系統(tǒng)的長期演化中，前進(jìn)環(huán)是高大喬木和林下草本構(gòu)成頂級群落的過程，回退環(huán)是病蟲害和火災(zāi)發(fā)生引起森林生態(tài)系統(tǒng)快速毀壞的過程。在高大喬木和林下草本構(gòu)成頂級群落的過程中， 可燃生物量的累積量逐漸增加會誘發(fā)火災(zāi)發(fā)生，快速導(dǎo)致森林生態(tài)系統(tǒng)毀滅。發(fā)生毀壞后的森林生態(tài)系統(tǒng)，為草本植物、灌木和新物種提供了機(jī)會窗口，并且累計(jì)的土壤營養(yǎng)物質(zhì)和充足的光照為發(fā)展頂級群落提供了可能75]。

　　也有研究指出，在火災(zāi)發(fā)生前后，森林生態(tài)系統(tǒng)郁閉度和草本植物之間的反饋?zhàn)饔�，為狀態(tài)維持和轉(zhuǎn)換起到了關(guān)鍵作用。森林冠層高郁閉度可以減少到達(dá)草本植物的光照率，抑制草本植物的生長，導(dǎo)致草本可燃生物量不足，這有利于森林生態(tài)系統(tǒng)冠層高郁閉度的維持。在極端干旱和火災(zāi)的干擾下，森林冠層郁閉度的快速降低，林下草本植物可以獲得光照增加，可以促進(jìn)林下草本生長，累積更多的可燃生物量，進(jìn)一步誘導(dǎo)火災(zāi)發(fā)生，形成一個(gè)郁閉度變化與火災(zāi)發(fā)生的正反饋環(huán)，導(dǎo)致森林生態(tài)系統(tǒng)很難恢復(fù)到原有的狀態(tài)76]。易化作用(acilitation)是典型的正反饋過程，被理解為生態(tài)系統(tǒng)物種之間或物種與生境之間相互促進(jìn)的關(guān)系7778]。

　　在草地生態(tài)系統(tǒng)，降水增加可以促進(jìn)植被的生長，增加植被葉面積指數(shù)和植被蓋度，植物蓋度增加可以減少土壤水分蒸散失水，同時(shí)根系作用可以疏松土壤，兩者共同作用可以增加降水的下滲，提高降水的利用效率，促進(jìn)植被的生長，形成正反饋過程。同時(shí)，植被蓋度和葉面積指數(shù)的增加還可以截留風(fēng)力搬運(yùn)的(含有養(yǎng)分的)沉積物，促進(jìn)根際微生物活性和植物養(yǎng)分利用的有效性[78]。人類活動干擾強(qiáng)度增加和氣候變暖的雙重脅迫會造成植被過度退化，導(dǎo)致植被保護(hù)能力減弱，使得土壤更容易被侵蝕，進(jìn)一步不利于植物生長，形成負(fù)反饋的循環(huán)，植物土壤相互作用最終導(dǎo)致草地生態(tài)系統(tǒng)退化成斑塊狀或者裸土等穩(wěn)定狀態(tài)58]。

　　生態(tài)系統(tǒng)植被與環(huán)境之間相互促進(jìn)的反饋原理可以用于指導(dǎo)生態(tài)重建恢復(fù)的工程實(shí)踐，特別是用于指導(dǎo)荒漠生態(tài)系統(tǒng)的植被與沙丘穩(wěn)定狀態(tài)關(guān)系的認(rèn)知。在固定沙丘和流動沙丘狀態(tài)變化的防風(fēng)固沙研究發(fā)現(xiàn)，通過改善局部土壤條件、實(shí)施遮蔭效應(yīng)和食草動物防御等機(jī)制促進(jìn)植物生長[79]。增加植被蓋度，植物的生長會進(jìn)一步作用于土壤的改善和沙丘的固定，形成植被土壤的正反饋環(huán)路，最終形成穩(wěn)定的固定沙丘狀態(tài)。識別植被生長與土壤之間反饋?zhàn)饔玫姆较蚝娃D(zhuǎn)換的臨界閾值，成為植被恢復(fù)和植被退化的關(guān)鍵80]。因此，基于生態(tài)系統(tǒng)的反饋?zhàn)饔茫瑯?gòu)建多要素相互作用形成的級聯(lián)關(guān)系網(wǎng)絡(luò)和反饋環(huán)，是認(rèn)知生態(tài)系統(tǒng)臨界轉(zhuǎn)換的重要方向。

　　4結(jié)語

　　隨著全球氣候變化的加劇和人類活動對自然生態(tài)系統(tǒng)干擾強(qiáng)度的不斷增強(qiáng)，陸地生態(tài)系統(tǒng)面臨潛在狀態(tài)轉(zhuǎn)換的災(zāi)害風(fēng)險(xiǎn)越來越大。典型生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生臨界轉(zhuǎn)換的預(yù)警信號和關(guān)鍵閾值及其生態(tài)學(xué)機(jī)制成為生態(tài)災(zāi)害防治、生態(tài)恢復(fù)和重建等研究領(lǐng)域的理論基礎(chǔ)。關(guān)于陸地生態(tài)系統(tǒng)的狀態(tài)轉(zhuǎn)換已經(jīng)在多種典型生態(tài)系統(tǒng)開展了廣泛的應(yīng)用研究，在理論框架的提出及相關(guān)機(jī)制的闡述方面都取得了重要進(jìn)展。在當(dāng)下我國陸地生態(tài)系統(tǒng)臨界轉(zhuǎn)換的應(yīng)用科學(xué)研究中，需要重視以下幾個(gè)問題：

　　一是需要基于系統(tǒng)狀態(tài)轉(zhuǎn)換的內(nèi)涵形成統(tǒng)一術(shù)語。由于中英文翻譯的差異和名詞內(nèi)涵理解的不同，眾多研究中存在穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)變、臨界轉(zhuǎn)換和突變等名詞誤用和混淆等情況。突變和穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)變是廣義的轉(zhuǎn)變，而臨界轉(zhuǎn)換是狹義的轉(zhuǎn)變，強(qiáng)調(diào)的是分叉點(diǎn)和臨界閾值。二是需要以系統(tǒng)生態(tài)學(xué)的視角重新審視狀態(tài)轉(zhuǎn)換。利用簡單的統(tǒng)計(jì)方法判定生態(tài)系統(tǒng)功能參數(shù)變化軌跡的方法是有限的，很難指示生態(tài)系統(tǒng)的狀態(tài)轉(zhuǎn)換。三是需要重視理論研究與實(shí)際應(yīng)用相結(jié)合。臨界慢化理論是利用恢復(fù)速率快慢為核心發(fā)展起來的，但是實(shí)際生態(tài)系統(tǒng)的控制實(shí)驗(yàn)平臺受限于觀測技術(shù)、觀測時(shí)長和數(shù)據(jù)質(zhì)量，很難驗(yàn)證生態(tài)系統(tǒng)的狀態(tài)轉(zhuǎn)換。通常的研究是利用空間代替時(shí)間的理論方法來解決這一問題，然而該方法的可行性仍然存在諸多爭論。在陸地生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)轉(zhuǎn)換的理論模型構(gòu)建、實(shí)證研究和指標(biāo)體系選取方面，需要加強(qiáng)以下幾個(gè)方面：

　　1)針對典型生態(tài)系統(tǒng)動態(tài)過程，選取科學(xué)合理的狀態(tài)變量和控制變量及其平衡關(guān)系構(gòu)建勢函數(shù)方程，定量解析生態(tài)系統(tǒng)臨界轉(zhuǎn)換的關(guān)鍵閾值。

　　2)從生態(tài)系統(tǒng)的視角，基于自組織作用和反饋?zhàn)饔�，�?gòu)建多要素相互作用形成的級聯(lián)關(guān)系網(wǎng)絡(luò)和反饋環(huán)，厘定出生態(tài)系統(tǒng)核心狀態(tài)變量的加速變化過程及其關(guān)鍵驅(qū)動環(huán)境變量的臨界閾值。

　　3)利用多時(shí)空、多尺度數(shù)據(jù)源，發(fā)展和豐富多穩(wěn)態(tài)機(jī)制的理論認(rèn)知。未來隨著多要素聯(lián)網(wǎng)觀測技術(shù)的快速發(fā)展和實(shí)驗(yàn)平臺的不斷進(jìn)步，將有助于逐步完善對典型生態(tài)系統(tǒng)多穩(wěn)態(tài)機(jī)制過程的理解，從而服務(wù)于生態(tài)系統(tǒng)管理、重建和恢復(fù)等實(shí)踐工程。

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　　作者：張?zhí)碛雨愔?,3溫仲明于貴瑞2,3

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