雜交甜高粱的鈉離子累積特性研究

　　摘要:以甜高粱‘BJ0603’(雜交品種)和‘623B’(常規(guī)對(duì)照)為供試作物，在盆栽和田間條件下分別設(shè)置輕度(0.9g·kg-1NaCl)、中度(2.9g·kg-1NaCl)和重度鹽脅迫(4.9g·kg-1和6.9g·kg-1NaCl)處理，分析甜高粱的Na+累積特性。結(jié)果表明，隨鹽脅迫水平由0.9g·kg-1提高到6.9g·kg-1，‘623B’植株Na+濃度由0.395g·kg-1提高到1.104g·kg-1，‘BJ0603’植株Na+濃度由0.321g·kg-1提高到0.759g·kg-1。相同鹽脅迫水平下，‘BJ0603’植株Na+濃度比對(duì)照‘623B’降低4.1%～44.5%，而其生物學(xué)產(chǎn)量比對(duì)照‘623B’提高73.5%～193.8%(P<0.05);不同程度鹽脅迫下，‘BJ0603’的根系Na+濃度比葉片、葉鞘和莖稈Na+濃度分別提高46.9%～346.2%、104.3%～461.3%和51.6%～156.3%。與非脅迫(0.9g·kg-1)相比，輕度鹽脅迫下‘623B’和‘BJ0603’的生物學(xué)產(chǎn)量分別提高38.0%和24.5%(P<0.05);而進(jìn)一步提高鹽脅迫水平至6.9g·kg-1，‘623B’和‘BJ0603’的生物學(xué)產(chǎn)量分別降低56.1%和31.0%。隨鹽脅迫水平的提高，對(duì)照‘623B’的根系干物質(zhì)量逐漸下降(由22.67g·plant-1降為9.26g·plant-1)，而‘BJ0603’并無(wú)明顯下降趨勢(shì)。鹽脅迫下雜交甜高粱‘BJ0603’具有更高的生物學(xué)產(chǎn)量和Na+富集能力，適于在鹽漬化地區(qū)種植及促進(jìn)鹽漬化土壤生物修復(fù)。

　　關(guān)鍵詞:NaCl脅迫;雜交甜高粱;Na+濃度;Na+吸收量;生物量

　　鹽漬化土壤在濱海地區(qū)和干旱、半干旱地區(qū)廣泛分布。土壤鹽漬化已成為影響區(qū)域作物生產(chǎn)和糧食安全的重要限制因素[1-2]。在干旱和半干旱氣候條件下，土壤鹽漬化的成因主要為缺少降水或灌溉水、土壤可溶性鹽難以淋洗、耕層土壤鹽分富集等，因而對(duì)作物造成鹽脅迫�？赏ㄟ^(guò)多種途徑調(diào)整土壤鹽漬化與作物生長(zhǎng)的關(guān)系，如:選育耐鹽作物品種[3];通過(guò)合理灌溉和施用土壤改良劑減輕土壤鹽脅迫[4-5]等。

　　土壤論文范例： 礦區(qū)周邊農(nóng)田土壤重金屬污染風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)

　　其中，選育耐鹽作物品種途徑對(duì)水資源和外源物料沒(méi)有特別要求，易于在鹽漬化地區(qū)應(yīng)用[6]。甜高粱(SorghumbicolorL.)是重要的能源植物、雜糧作物和飼用型作物[7]。近年來(lái)隨著國(guó)家能源結(jié)構(gòu)調(diào)整和農(nóng)業(yè)供給側(cè)改革的推行，甜高粱生產(chǎn)逐漸得到重視。甜高粱對(duì)鹽漬化土壤具有一定耐受能力，可以在鹽漬化地區(qū)種植[8-9]。甜高粱的耐鹽特性受多種基因調(diào)控，在鹽脅迫下其滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、離子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白等表達(dá)水平上調(diào)，從而調(diào)節(jié)植株耐鹽能力[8]。

　　鹽脅迫下，甜高粱提高脯氨酸、可溶性糖、游離氨基酸合成，增強(qiáng)植株滲透調(diào)節(jié)能力[8];甜高粱根系等器官的Na+含量提高，調(diào)節(jié)植株與土壤水勢(shì)的平衡關(guān)系，減輕鹽脅迫生理干旱[9-11]。甜高粱品種的耐鹽能力各異[12]，在高量鹽脅迫下容易出現(xiàn)生理干旱和過(guò)氧化損傷[13-14]，導(dǎo)致甜高粱光合同化能力和生產(chǎn)力下降[15-16]。培育對(duì)鹽脅迫具有較高耐受能力的甜高粱品種，有助于推進(jìn)鹽漬化地區(qū)種植結(jié)構(gòu)調(diào)整;培育適應(yīng)鹽脅迫環(huán)境且具有較強(qiáng)鹽離子吸收累積能力的甜高粱品種，還可為鹽漬化土壤的生物修復(fù)提供重要支撐[17]。‘BJ0603’是通過(guò)重離子輻射誘變結(jié)合基因重組技術(shù)培育的一個(gè)雜交甜高粱品種。

　　該品種在我國(guó)鹽堿、貧瘠地區(qū)適應(yīng)性良好，具有較高生物學(xué)產(chǎn)量[18-20]。分析甜高粱的Na+累積特征可以為解析甜高粱的耐鹽能力提供依據(jù)。然而，目前有關(guān)鹽脅迫下‘BJ0603’的Na+累積特性尚不清楚。本研究以雜交甜高粱品種‘BJ0603’為對(duì)象，通過(guò)盆栽與田間試驗(yàn)，分析其在不同鹽脅迫水平下的生長(zhǎng)狀況和Na+吸收累積特性，為闡明其耐鹽特征、促進(jìn)雜交甜 高粱研究與應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)。

　　1材料與方法

　　1.1試驗(yàn)地點(diǎn)與材料

　　試驗(yàn)于2020年4月18日―9月26日在甘肅省武威市涼州區(qū)產(chǎn)業(yè)園區(qū)的甜高粱試驗(yàn)基地進(jìn)行。試驗(yàn)地土壤含鹽量約為0.9～2.2g·kg-1(屬非脅迫～中度鹽脅迫)，土壤有機(jī)質(zhì)含量約9g·kg-1。供試甜高粱品種為‘BJ0603’(雜交品種)和‘623B’(常規(guī)對(duì)照品種)，均由中國(guó)科學(xué)院近代物理研究所提供。

　　1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

　　盆栽試驗(yàn)處理為2個(gè)甜高粱品種和4個(gè)鹽脅迫水平(0.9、2.9、4.9、6.9g·kg-1)的完全組合，共8個(gè)處理，重點(diǎn)探究甜高粱對(duì)高濃度鹽脅迫的耐受能力。田間試驗(yàn)處理為2個(gè)甜高粱品種和2個(gè)鹽脅迫水平(0.9g·kg-1和1.5g·kg-1)的完全組合，共4個(gè)處理。在鹽脅迫處理中，0.9g·kg-1處理為對(duì)照，其他高量鹽脅迫通過(guò)向土壤添加中性鹽(NaCl)設(shè)置。鹽脅迫水平的劃分[21]:0.9g·kg-1為非脅迫;1.5g·kg-1為輕度鹽脅迫;2.9g·kg-1為中度鹽脅迫;4.9g·kg-1和6.9g·kg-1為重度鹽脅迫。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，重復(fù)3次。盆栽試驗(yàn)每盆裝土10kg。田間試驗(yàn)小區(qū)面積30m2(3m×10m)，株行距50cm。按照本地栽培習(xí)慣開展田間管理。

　　1.3樣品的采集與測(cè)定

　　植株樣品在成熟期采集，選擇長(zhǎng)勢(shì)均一、具有代表性的植株，每處理采集3株。田間試驗(yàn)樣品采用恒溫烘箱烘干稱重、粉碎混勻用于測(cè)定樣品Na+含量[22]。待測(cè)樣品均過(guò)100目篩，其Na+參照植物樣品水溶性鹽的消解法提取，然后借助火焰光度法測(cè)定[23]。Na+吸收量為Na+濃度與干物質(zhì)量的乘積。

　　1.4數(shù)據(jù)分析

　　試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SAS9.1統(tǒng)計(jì)分析軟件按照TUKEY法進(jìn)行均值比較(方差分析表明鹽濃度和品種在各測(cè)定參數(shù)上均有顯著交互效應(yīng)，所以對(duì)各處理平均值進(jìn)行多重比較，不做主效應(yīng)分析)。數(shù)據(jù)圖采用OriginPro2015軟件繪制。

　　2結(jié)果與分析

　　2.1鹽脅迫下甜高粱的生物學(xué)產(chǎn)量與植株

　　Na+累積盆栽試驗(yàn)結(jié)果表明，不同鹽脅迫下，‘BJ0603’的生物學(xué)產(chǎn)量和植株Na+吸收量均顯著高于對(duì)照‘623B’(P<0.05)，其中，生物學(xué)產(chǎn)量提高幅度為74%～173%，植株Na+吸收量提高幅度為40%～99%。

　　非脅迫(0.9g·kg-1)和中度鹽脅迫(2.9g·kg-1)下，‘BJ0603’的植株Na+濃度與對(duì)照品種‘623B’無(wú)顯著差異(P>0.05);重度鹽脅迫(4.9g·kg-1和6.9g·kg-1)下，‘BJ0603’的植株Na+濃度顯著低于對(duì)照‘623B’(P<0.05)。隨鹽脅迫水平的提高，兩個(gè)品種的生物學(xué)產(chǎn)量均呈下降趨勢(shì)，植株Na+濃度均呈升高趨勢(shì);重度鹽脅迫(4.9g·kg-1和6.9g·kg-1)下的植株Na+吸收量均高于中度(2.9g·kg-1)和非脅迫(0.9g·kg-1)下的數(shù)值。

　　田間試驗(yàn)結(jié)果表明，非脅迫和輕度鹽脅迫下，‘BJ0603’的生物學(xué)產(chǎn)量和植株Na+吸收量均顯著高于對(duì)照‘623B’(P<0.05);‘BJ0603’的植株Na+濃度與對(duì)照‘623B’無(wú)顯著差異(P>0.05)。與非脅迫(0.9g·kg-1)相比，輕度鹽脅迫(1.5g·kg-1)顯著提高兩種甜高粱的生物學(xué)產(chǎn)量、植株Na+濃度和植株Na+吸收量(P<0.05)。

　　2.2盆栽甜高粱不同器官的干物質(zhì)量變化

　　盆栽甜高粱不同器官的干物質(zhì)量結(jié)果表明，非脅迫(0.9g·kg-1)和中度鹽脅迫(2.9g·kg-1)下，‘BJ0603’的葉片干物質(zhì)量與對(duì)照‘623B’無(wú)顯著差異(P>0.05);重度鹽脅迫(4.9g·kg-1和6.9g·kg-1)下，‘BJ0603’的葉片干物質(zhì)量比對(duì)照‘623B’顯著提高42%和90%(P<0.05)。

　　不同鹽脅迫下，‘BJ0603’的葉鞘干物質(zhì)量比對(duì)照‘623B’顯著提高38%～88%(P<0.05)，莖稈干物質(zhì)量顯著提高224%～389%(P<0.05)。非脅迫(0.9g·kg-1)下，‘BJ0603’的根系干物質(zhì)量與對(duì)照‘623B’無(wú)顯著差異(P>0.05);中度至重度鹽脅迫(2.9g·kg-1、4.9g·kg-1和6.9g·kg-1)下，‘BJ0603’的根系干物質(zhì)量比對(duì)照‘623B’顯著提高176%、64%、160%。

　　隨鹽脅迫水平的提高，兩個(gè)品種的葉片、葉鞘和莖稈干物質(zhì)量均呈下降趨勢(shì);對(duì)照‘623B’的根系干物質(zhì)量呈波動(dòng)下降趨勢(shì)，‘BJ0603’的根系干物質(zhì)量并無(wú)明顯下降趨勢(shì)，甚至在中度鹽脅迫(2.9g·kg-1)下呈提高趨勢(shì)。

　　2.3盆栽甜高粱不同器官的Na+濃度與吸收量變化

　　盆栽甜高粱不同器官的Na+濃度結(jié)果表明，不同鹽脅迫下，‘BJ0603’的葉片Na+濃度與對(duì)照‘623B’無(wú)顯著差異(P>0.05)，葉鞘Na+濃度比對(duì)照‘623B’顯著降低21%～24%(P<0.05)，莖稈Na+濃度比對(duì)照‘623B’顯著降低16%～54%(P<0.05)。非脅迫(0.9g·kg-1)下，‘BJ0603’的根系Na+濃度與對(duì)照‘623B’無(wú)顯著差異(P>0.05);中度至重度鹽脅迫(2.9g·kg-1、4.9g·kg-1和6.9g·kg-1)下，‘BJ0603’的根系Na+濃度比對(duì)照‘623B’顯著降低33%、44%、35%。隨鹽脅迫水平的提高，兩個(gè)品種的葉鞘、莖稈和根系的Na+濃度均呈提高趨勢(shì);與非脅迫(0.9g·kg-1)相比，中度至重度鹽脅迫(2.9g·kg-1、4.9g·kg-1和6.9g·kg-1)有提高葉片Na+濃度的趨勢(shì)。

　　盆栽甜高粱不同器官的Na+吸收量結(jié)果表明，非脅迫(0.9g·kg-1)下，‘BJ0603’的葉片Na+吸收量比對(duì)照‘623B’顯著下降25%(P<0.05);中度鹽脅迫(2.9g·kg-1)下，‘BJ0603’的葉片Na+吸收量與對(duì)照‘623B’無(wú)顯著差異(P>0.05);重度鹽脅迫(4.9g·kg-1和6.9g·kg-1)下，‘BJ0603’的葉片Na+吸收量比對(duì)照‘623B’顯著提高35%和63%。不同鹽脅迫下，‘BJ0603’的葉鞘Na+吸收量均高于對(duì)照‘623B’，但只在重度鹽脅迫(6.9g·kg-1)下差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)。不同鹽脅迫下，‘BJ0603’的莖稈Na+吸收量比對(duì)照‘623B’顯著提高125%～200%。

　　中度鹽脅迫(2.9g·kg-1)和重度鹽脅迫(6.9g·kg-1)下，‘BJ0603’的根系Na+吸收量比對(duì)照‘623B’分別顯著提高86%和67%(P<0.05)，在其他鹽脅迫下無(wú)顯著差異(P>0.05)。隨鹽脅迫水平的提高，兩個(gè)品種的葉片Na+吸收量均呈下降趨勢(shì)，莖稈和根系Na+吸收量均呈提高趨勢(shì);對(duì)照‘623B’的葉鞘Na+吸收量呈下降趨勢(shì)，而‘BJ0603’的葉鞘Na+吸收量無(wú)明顯變化規(guī)律。

　　3討論

　　鹽脅迫對(duì)植物的危害有:高濃度鹽溶液導(dǎo)致細(xì)胞失水，引起生理干旱;Na+對(duì)細(xì)胞(如:葉肉細(xì)胞)產(chǎn)生直接毒害等[8]。鹽脅迫下，植物的Na+代謝狀況與其耐鹽能力存在密切關(guān)系[24]。本研究中，鹽脅迫下的甜高粱植株出現(xiàn)Na+富集現(xiàn)象，這有利于維持細(xì)胞滲透壓，穩(wěn)定根系水分吸收功能，調(diào)節(jié)植株水分代謝平衡[8]。較高的組織Na+濃度雖然有利于維持植物水分代謝，卻可能影響光合等代謝過(guò)程，抑制植物生長(zhǎng)[25]。

　　本研究中，‘BJ0603’在鹽脅迫下雖然也通過(guò)富集Na+改善細(xì)胞滲透壓，但其Na+濃度較低，有利于維持光合等生理代謝。Almodares等[10]研究也發(fā)現(xiàn)與鹽敏感品種相比，耐鹽高粱品種可以維持較低的組織Na+濃度，對(duì)植株生長(zhǎng)有利。植物耐鹽的生理適應(yīng)策略有3種:拒鹽(根部減少鹽離子的吸收或運(yùn)輸)、稀鹽(通過(guò)旺盛的生長(zhǎng)降低組織鹽濃度)、泌鹽(吸收的鹽通過(guò)地上部排出體外)[26]。

　　本研究中，‘BJ0603’的生長(zhǎng)量較高，Na+濃度較低，說(shuō)明‘BJ0603’通過(guò)旺盛生長(zhǎng)，降低組織Na+濃度，使其在鹽脅迫下維持較優(yōu)的細(xì)胞代謝環(huán)境，其耐鹽過(guò)程采用了稀鹽策略。鹽離子在不同器官的分配情況可以反映鹽離子的轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程[27]。本研究中，鹽脅迫下‘BJ0603’根系富集較高濃度Na+，而地上部Na+濃度較低，說(shuō)明‘BJ0603’通過(guò)調(diào)節(jié)疏導(dǎo)組織的Na+運(yùn)輸過(guò)程，減少根系Na+向地上部的運(yùn)輸，其耐鹽過(guò)程也涉及了拒鹽策略。Chaugool等[11]研究也發(fā)現(xiàn)在鹽脅迫下高粱根系出現(xiàn)Na+富集現(xiàn)象，減少Na+向葉片的運(yùn)輸與積累。高粱耐鹽能力與其生物量密切相關(guān)[3]。

　　重度鹽脅迫下，‘BJ0603’的生物學(xué)產(chǎn)量下降幅度較小，說(shuō)明‘BJ0603’對(duì)鹽脅迫的適應(yīng)性較強(qiáng)，適于在鹽漬化地區(qū)種植。本研究中，鹽脅迫與甜高粱生長(zhǎng)量之間并非簡(jiǎn)單的線性負(fù)相關(guān)關(guān)系，輕度鹽脅迫顯著提高甜高粱生物學(xué)產(chǎn)量，其原因可能是:適度鹽脅迫可刺激植株抗逆系統(tǒng)活性，增強(qiáng)細(xì)胞代謝水平[28-30]，還可提高甜高粱糖代謝酶活性，促進(jìn)糖分積累[31];適度的含鹽量可提高土壤疏松程度、增強(qiáng)離子交換，提高根系對(duì)養(yǎng)分的獲取能力[32]，還可提高土壤持水能力，改善土壤水分狀況[33]等。

　　中度及重度鹽脅迫下，‘BJ0603’的根系干物質(zhì)量并無(wú)明顯下降趨勢(shì)，良好的根系有利于植株吸收水分和養(yǎng)分，促進(jìn)植株生長(zhǎng)。張華文等[34]研究也發(fā)現(xiàn)根系生長(zhǎng)狀況是影響高粱耐鹽能力的重要因素，良好的根系可緩解鹽脅迫對(duì)高粱生長(zhǎng)的影響。‘BJ0603’植株Na+吸收量較高，這主要得益于其較大的生物學(xué)產(chǎn)量，而甜高粱富集Na+的過(guò)程有利于鹽漬化土壤的生物修復(fù)[17]。張陽(yáng)等[35]研究發(fā)現(xiàn)在鹽漬化土地上種植甜高粱可顯著降低土壤Na+含量，且能獲得較高產(chǎn)量的秸稈，取得土壤改良和農(nóng)民增收的雙重效益。綜上，‘BJ0603’在鹽漬化土壤具有較高的生物學(xué)產(chǎn)量和較強(qiáng)的Na+富集能力，適于在鹽漬化地區(qū)種植及促進(jìn)土壤生物修復(fù)。

　　4結(jié)論

　　與對(duì)照品種‘623B’相比，雜交甜高粱‘BJ0603’在鹽脅迫下的器官Na+濃度較低、而生物學(xué)產(chǎn)量和植株Na+吸收量較高;根系Na+濃度遠(yuǎn)高于莖稈、葉鞘和葉片的Na+濃度。與非脅迫相比，輕度鹽脅迫可刺激兩種甜高粱生長(zhǎng)，提高生物學(xué)產(chǎn)量;重度鹽脅迫顯著降低對(duì)照‘623B’的根系干物質(zhì)量，但對(duì)‘BJ0603’的根系干物質(zhì)量無(wú)顯著影響。‘BJ0603’對(duì)Na+具有較強(qiáng)耐受和富集能力，可用于鹽漬化地區(qū)種植和土壤生物修復(fù)。

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　　作者：蔣博1，2，王琦2，李文建3，吳躍進(jìn)1，2，董喜存3，楊陽(yáng)1，2

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