不同熟期夏玉米品種籽粒灌漿脫水特性和激素含量變化

　　摘要:本文旨在研究不同熟期夏玉米品種籽粒灌漿與脫水特性和內(nèi)源激素含量與平衡的變化，以期為黃淮海夏玉米機(jī)械化收獲籽粒和高產(chǎn)高效品種篩選提供理論依據(jù)。以早熟玉米品種登海518(DH518)、衡早8號(hào)(HZ8)和晚熟玉米品種鄭單958(ZD958)、登海605(DH605)為試驗(yàn)材料，研究玉米籽粒形成過(guò)程中干物質(zhì)積累、水分含量及內(nèi)源激素含量變化。結(jié)果表明，早熟品種較晚熟品種灌漿期短，籽粒開始脫水早，脫水速率高，生理成熟期粒重低，產(chǎn)量低，但早熟品種中DH518的產(chǎn)量顯著高于HZ8。不同熟期玉米品種籽粒內(nèi)源激素含量及其變化模式不同，但同一激素含量隨籽粒發(fā)育的變化趨勢(shì)一致。兩早熟品種籽粒的ABA含量高于兩晚熟品種，尤其表現(xiàn)在灌漿中后期。各品種籽粒灌漿、脫水速率均與內(nèi)源激素含量有關(guān)，兩早熟品種的籽粒脫水速率與玉米素核苷(ZR)含量呈顯著正相關(guān)。

　　關(guān)鍵詞:夏玉米;生育期;籽粒灌漿;籽粒脫水;內(nèi)源激素

　　農(nóng)業(yè)論文：玉米中后期的田間管理技術(shù)

　　生產(chǎn)實(shí)踐中多采用加強(qiáng)田間管理，通過(guò)各個(gè)環(huán)節(jié)的控制來(lái)達(dá)到防倒伏的目的。例如選用耐密抗倒品種、通過(guò)合理密植促進(jìn)玉米植株粗壯、及時(shí)進(jìn)行中耕加強(qiáng)根系發(fā)育、清除弱小株空稈株等措施來(lái)防倒伏。如果發(fā)現(xiàn)密度過(guò)大，倒伏可能會(huì)產(chǎn)生，則要噴施生長(zhǎng)劑，來(lái)對(duì)植株的生長(zhǎng)進(jìn)行調(diào)節(jié)，例如在孕穗前噴施50%矮壯素水劑200倍液，能起到很好的防控效果。

　　目前，玉米收獲時(shí)籽粒含水率高是限制我國(guó)機(jī)械化粒收進(jìn)程的主要因素之一，早熟、后期籽粒脫水快是現(xiàn)代玉米品種選育的發(fā)展方向[1-7]，而縮短品種生育期往往會(huì)伴隨著產(chǎn)量的降低[8]。在玉米成熟過(guò)程中，籽粒灌漿特性與脫水特性直接決定收獲時(shí)的產(chǎn)量和含水率。黃淮海區(qū)主要為冬小麥-夏玉米一年兩熟種植模式，為不影響下茬小麥播種，玉米收獲時(shí)間偏早，選育籽粒灌漿速率、脫水速率均較高的品種可以緩解這一矛盾[9]。

　　植物激素作為信號(hào)傳遞物質(zhì)，對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育有重要調(diào)控作用[10]。前人研究表明，生長(zhǎng)素(IAA)、細(xì)胞分裂素(CTK)和赤霉素(GA3)會(huì)影響葉片中光合產(chǎn)物向籽粒的運(yùn)輸，同時(shí)也會(huì)影響籽粒灌漿速率[11-14]，而脫落酸(ABA)對(duì)籽粒生長(zhǎng)發(fā)育有促進(jìn)作用，并可能與籽粒脫水過(guò)程有關(guān)，但當(dāng)ABA含量超過(guò)某一值時(shí)則表現(xiàn)出抑制作用，還與IAA、GA3和CTK的一些生理效應(yīng)相拮抗[15-17]。目前，對(duì)玉米發(fā)育過(guò)程中內(nèi)源激素調(diào)控的研究多集中在籽粒灌漿過(guò)程，而較少關(guān)于籽粒脫水過(guò)程[18]，關(guān)于黃淮海地區(qū)玉米品種的內(nèi)源激素調(diào)控研究也鮮見報(bào)道。因此，本論文重點(diǎn)研究不同熟期夏玉米品種籽粒灌漿與脫水特性及其發(fā)育成熟過(guò)程中IAA、GA3、玉米素核苷(ZR)和ABA含量的動(dòng)態(tài)變化，探究籽粒灌漿速率和脫水速率與各激素及其比值的相關(guān)性，以期為黃淮海夏玉米高產(chǎn)高效生產(chǎn)和品種選育提供理論依據(jù)。

　　1材料與方法

　　1.1試驗(yàn)地點(diǎn)

　　山東農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米科技創(chuàng)新園(36.09°N，117.09°E)，為溫帶大陸性季風(fēng)氣候，2016—2017年夏玉米生長(zhǎng)期內(nèi)(6月10日至10月1日)有效積溫分別為1826.5°C和1860.5°C，降雨量分別為442.2mm和386.7mm，土壤類型為棕壤土，播種前0~20cm土壤含有機(jī)質(zhì)12.2gkg–1、全氮1.1gkg–1、堿解氮60.6mgkg–1、速效磷41.7mgkg–1和速效鉀68.1mgkg–1。

　　1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

　　選用早熟玉米品種登海518(DH518)、衡早8號(hào)(HZ8)和晚熟玉米品種鄭單958(ZD958)、登海605(DH605)為試驗(yàn)材料，2個(gè)早熟品種生育期為105d左右，2個(gè)晚熟品種生育期為115d左右。種植密度為75，000株hm–2，小區(qū)面積為長(zhǎng)9m×寬6m，重復(fù)3次，隨機(jī)排列。播種前精細(xì)整地，造墑。2016年6月11日和2017年6月10日播種，等行距種植，行距60cm，肥料用量為N210kghm–2、P2O552.5kghm–2和K2O67.5kghm–2，氮肥為尿素(含氮46%)，磷肥為過(guò)磷酸鈣(含P2O517%)，鉀肥為氯化鉀(含K2O60%)。氮肥分別于播種時(shí)施入40%，小喇叭口期施入60%，磷鉀肥全部基施，按高產(chǎn)田水平進(jìn)行田間管理。

　　1.3測(cè)定項(xiàng)目與方法

　　1.3.1生育進(jìn)程調(diào)查

　　播種后及時(shí)觀察并記錄各處理吐絲期(R1)和生理成熟期(R6)的時(shí)間，并計(jì)算生育期。生理成熟期以果穗中下部籽粒黑層出現(xiàn)，乳線消失日期為準(zhǔn)。

　　1.3.2籽粒灌漿特性

　　吐絲期選長(zhǎng)勢(shì)一致的植株，將同一天授粉的果穗掛牌，標(biāo)記日期。自授粉后10d開始，取每處理3個(gè)標(biāo)記果穗，2016年每6d或7d取樣一次，而2017年每5d取一次，直至籽粒生理成熟，并在生理成熟期當(dāng)天取樣一次。取每果穗中部籽粒100粒，迅速測(cè)定其鮮重，105℃殺青30min后，80℃烘至恒重，稱重。籽粒灌漿速率(gd–1100粒–1)=(后一次取樣籽粒干重−前一次取樣籽粒干重)/2次取樣相隔天數(shù)。

　　1.3.3籽粒脫水特性

　　每次取樣后立即脫粒，計(jì)算籽粒含水率。籽粒含水率(%)=(鮮重−干重)/鮮重×100。籽粒脫水速率(%d–1)=(前一次取樣含水率-后一次取樣含水率)/2次取樣相隔天數(shù)。并計(jì)算每次取樣果穗中部100粒籽粒的絕對(duì)含水量，籽粒絕對(duì)含水量(g100粒–1)=(100粒鮮重−100粒干重)。

　　1.3.4籽粒內(nèi)源激素含量

　　2017年，在吐絲后10d、20d、30d、40d、50d取果穗中部發(fā)育正常的籽粒，液氮速凍后置−40℃冰箱中保存。用酶聯(lián)免疫法測(cè)定IAA、ZR、GA3和ABA的含量，酶聯(lián)免疫試劑盒由中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)提供，使用Bio-TEKElx-800全自動(dòng)酶標(biāo)儀測(cè)定激素含量。樣品前處理:(1)先用液氮將玉米籽粒磨成粉末狀，再稱取0.2~1.0g籽粒粉末狀鮮樣，加2mL樣品提取液[80%甲醇，內(nèi)含1mmolL–1BHT(二叔丁基對(duì)甲苯酚，為抗氧化劑，先用甲醇溶解BHT，再配成80%的濃度)]，在冰浴下研磨成勻漿，轉(zhuǎn)入10mL試管，再用2mL提取液分次將研缽沖洗干凈，一并轉(zhuǎn)入試管中，搖勻后放置在4℃冰箱中。

　　(2)4℃下提取4h，10，000×g離心8min，取上清液。沉淀中加1mL提取液，攪勻，置4℃下再提取1h，離心，合并上清液并記錄體積，棄去殘?jiān)��?3)上清液過(guò)C-18固相萃取柱。具體步驟是，80%甲醇(1mL)平衡柱→上樣→收集樣品→移開樣品后用100%甲醇(5mL)洗柱→100%乙醚(5mL)洗柱→100%甲醇(5mL)洗柱→循環(huán)。(4)將過(guò)柱后的樣品轉(zhuǎn)入10mL塑料離心管，真空濃縮干燥或用氮?dú)獯蹈�，除去提取液中的甲醇，用樣品稀釋液[500mLPBS中加0.5mLTween-20，0.5g明膠(稍加熱溶解)]定容。

　　1.3.5測(cè)產(chǎn)與考種

　　每處理隨機(jī)重復(fù)3次，取每重復(fù)30個(gè)果穗，自然風(fēng)干，用于室內(nèi)考種。產(chǎn)量(kghm–2)=收獲穗數(shù)(earshm–2)×穗粒數(shù)×千粒重(g)/106×(1含水率%)/(114%)

　　1.4數(shù)據(jù)處理

　　采用MicrosoftExcel2010進(jìn)行數(shù)據(jù)計(jì)算，SPSS17.0(LSD，Duncan’s)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和分析，SigmaPlot10.0作圖。

　　2結(jié)果與分析

　　2.1產(chǎn)量與生育期

　　不同熟期夏玉米品種的生育進(jìn)程不同。以2017年為例，ZD958較DH518、HZ8的生育期分別長(zhǎng)9d、10d，DH605較DH518、HZ8分別長(zhǎng)10d、11d。ZD958和DH605吐絲后天數(shù)較DH518、HZ8均分別長(zhǎng)4d、5d(表1)。不同玉米品種隨生育期的延長(zhǎng)，產(chǎn)量增加。ZD958的產(chǎn)量較HZ8、DH518、DH605高20.7%、9.7%和9.3%。

　　而在2016年，DH605產(chǎn)量最高，ZD958的產(chǎn)量高于DH518，但差異不顯著。2年試驗(yàn)結(jié)果基本一致。

　　2.2籽粒灌漿特性

　　不同熟期夏玉米品種籽粒形成過(guò)程中干重和鮮重的變化趨勢(shì)一致。籽粒干重在灌漿前期緩慢增加，灌漿中期直線增加，灌漿后期有所不同。以2017年為例，DH518、HZ8的籽粒干重在吐絲后50d之后基本趨于穩(wěn)定，ZD958、DH605的在吐絲后50d之后籽粒干物質(zhì)積累量繼續(xù)增加，ZD958的生理成熟期百粒干重較DH518、HZ8的分別高13.0%、19.8%，DH605較DH518、HZ8分別高19.0%、31.0%。不同品種的籽粒鮮重在灌漿前中期均迅速增加，灌漿后期基本趨于穩(wěn)定。ZD958的生理成熟期百粒鮮重較DH518、HZ8分別高14.3%、24.1%，DH605較DH518、HZ8分別高20.3%、30.7%。

　　2.3籽粒脫水特性

　　不同品種的籽粒含水率從吐絲后10d到生理成熟均一直下降，早熟品種DH518、HZ8生理成熟時(shí)的籽粒含水率未必低于晚熟品種ZD958、DH605。以2017年為例，DH518、HZ8、ZD958、DH605生理成熟時(shí)的含水率分別為28.3%、26.6%、27.7%、26.4%。不同品種的籽粒絕對(duì)含水量均為先增加后降低。晚熟品種較早熟品種達(dá)到最大籽粒含水量的時(shí)間晚，籽粒最大含水量值大。以2017年為例，DH518、HZ8的籽粒絕對(duì)含水量在吐絲后25d達(dá)到最大值，ZD958、DH605的在吐絲后30d達(dá)到最大值，ZD958、DH605的籽粒在發(fā)育過(guò)程中的絕對(duì)含水量較DH518、HZ8的高，在籽粒絕對(duì)含水量達(dá)到最大時(shí)，ZD958較DH518、HZ8分別高8.3%、12.2%，DH605較DH518、HZ8分別高12.0%、16.0%。

　　2.4籽粒形成過(guò)程中灌漿速率與脫水速率的變化

　　2.4.1籽粒灌漿速率

　　不同熟期夏玉米品種灌漿速率變化不同。以2017年為例，不同品種的籽粒灌漿速率均先升高后降低，20~30d時(shí)灌漿速率達(dá)到最大，之后逐漸降低。吐絲后30d內(nèi)，ZD958、DH605灌漿速率高于DH518、HZ8，在30~40d時(shí)，DH518的灌漿速率最大，ZD958最小，HZ8、DH605相差不大，在30~50d，DH518、HZ8迅速下降，而ZD958、DH605下降幅度低于DH518、HZ8。

　　2.4.2籽粒脫水速率

　　不同熟期夏玉米品種的籽粒脫水速率變化不同。以2017年為例，不同品種的籽粒脫水速率均先快后慢，直至趨于平穩(wěn)，在吐絲后20~30d，ZD958、DH605的脫水速率顯著低于DH518、HZ8，DH518和HZ8的脫水速率均值較ZD958、DH605高0.39%d–1。

　　2.5籽粒激素含量

　　不同品種籽粒成熟過(guò)程中4種內(nèi)源激素含量變化趨勢(shì)一致。IAA含量先升高后下降，在吐絲后20d達(dá)到最大，隨后逐漸降低。DH518、HZ8的IAA含量在吐絲后10~20d含量較高，之后DH518的IAA最高，HZ8的最低，ZD958、DH605維持在中間水平。GA3含量先升高后下降，在30d達(dá)到最大值，后開始下降。DH518、HZ8的GA3含量一直處于中間水平;吐絲后30d，DH605高于其他品種;ZD958前期較低，吐絲后50d最高。ZR含量先增加后降低，與IAA變化趨勢(shì)相近，DH518、ZD958在吐絲后10~40d含量較高，吐絲后50d含量較低，HZ8、DH605在吐絲后50d含量較高。ABA含量在籽粒形成過(guò)程中一直升高。HZ8、DH518的ABA含量從吐絲后20d總體上一直高于ZD958、DH605。

　　2.6籽粒灌漿速率、脫水速率與激素含量及其比值的相關(guān)性分析

　　在籽粒形成過(guò)程中，不同品種籽粒灌漿速率與激素有關(guān)，2個(gè)早熟品種籽粒灌漿速率均值與其IAA含量均值呈顯著正相關(guān)。不同品種籽粒脫水速率與激素有關(guān)，其中2個(gè)早熟品種籽粒脫水速率均值與其ZR含量均值呈極顯著正相關(guān)。

　　3討論

　　3.1不同熟期夏玉米品種的籽粒灌漿與脫水特性

　　籽粒灌漿特性是影響玉米產(chǎn)量的重要因素之一，延長(zhǎng)有效灌漿時(shí)間和增大灌漿速率能夠提高玉米產(chǎn)量[19]。前人研究表明，不同熟期玉米品種籽粒灌漿特性不同，早熟品種較晚熟品種灌漿啟動(dòng)快，灌漿速率大，灌漿高峰期持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)，但在正常條件下兩種熟期的品種均能獲得高產(chǎn)[20-22]。本研究表明，與晚熟品種相比，早熟品種灌漿期短，最大灌漿速率小，生育后期灌漿速率下降快，生理成熟期百粒重低，產(chǎn)量低。

　　另外，2個(gè)早熟品種的產(chǎn)量存在顯著差異，在生產(chǎn)上可選育一些產(chǎn)量高的早熟玉米品種。玉米籽粒脫水速率直接影響玉米籽粒生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中的含水量。Dwyer等[23]研究表明，生育期對(duì)玉米收獲時(shí)籽粒含水率影響最大，晚熟玉米品種收獲時(shí)籽粒含水率較早熟品種高。Gambίn等[24]認(rèn)為灌漿期長(zhǎng)短不同的玉米品種籽粒開始脫水的時(shí)間相同，籽粒后期灌漿速率的增大有助于脫水速率的提高，二者呈顯著正相關(guān)。本研究表明，早熟品種總體上較晚熟品種脫水速率高，且這種差異主要體現(xiàn)在籽粒開始脫水后，早熟玉米品種比晚熟玉米品種開始脫水的時(shí)間早，這與Gambίn等[24]研究結(jié)果不一致。此外，籽粒灌漿速率與脫水速率相關(guān)性較弱，這與李璐璐等[25]研究結(jié)果一致。

　　3.2不同熟期夏玉米品種籽粒形成過(guò)程中內(nèi)源激素含量及其變化

　　玉米籽粒的生長(zhǎng)發(fā)育受多種植物激素的調(diào)控。前人研究表明[26-28]，在籽粒灌漿前期，IAA、ZR、GA3能夠提高籽粒灌漿速率、增加粒重和谷粒充實(shí)度。ZR和IAA可能通過(guò)調(diào)控胚乳細(xì)胞分裂和增加庫(kù)強(qiáng)對(duì)籽粒灌漿與粒重起調(diào)節(jié)作用，IAA也可能是通過(guò)調(diào)節(jié)蔗糖轉(zhuǎn)化酶、ADPG-焦磷酸化酶、淀粉合成酶的活性來(lái)影響淀粉合成。前人對(duì)水稻、小麥等的研究表明[29-30，16]，ABA變化與籽粒增重在灌漿前期有相同趨勢(shì)，但在灌漿后期，高濃度的ABA有抑制物質(zhì)運(yùn)輸、加速植株衰老的效應(yīng)。本研究表明，不同熟期玉米品種籽粒IAA、ZR、GA3和ABA含量變化趨勢(shì)大體一致。早熟品種DH518、HZ8較晚熟品種ZD958、DH605灌漿前期籽粒IAA水平高，在灌漿后期，晚熟品種籽粒IAA的含量下降緩慢，但早熟品種DH518、HZ8在灌漿前期的灌漿速率并不高于晚熟品種ZD958、DH605，可能是不同熟期玉米品種受IAA調(diào)控的閾值不一樣或是受其他多種因素的影響。

　　早熟品種DH518、HZ8籽粒ABA含量從吐絲后20d總體上高于ZD958、DH605，這與早熟品種與晚熟品種脫水速率出現(xiàn)最大差異的時(shí)間大體一致，說(shuō)明籽粒ABA的積累可能與調(diào)控籽粒開始脫水密切相關(guān)。DH518、HZ8熟期相近，但產(chǎn)量差異顯著，這與內(nèi)源激素含量及其變化密切相關(guān)。DH518籽粒在發(fā)育進(jìn)程中IAA、ZR、GA3含量總體上較HZ8高，說(shuō)明在黃淮海地區(qū)選育脫水速率、灌漿速率均高的早熟高產(chǎn)品種還存在可能性。不同熟期玉米品種的籽粒灌漿速率和脫水速率與IAA、ZR、GA3含量均呈正相關(guān)，與ABA含量呈負(fù)相關(guān)，說(shuō)明玉米籽粒干物質(zhì)積累與籽粒含水率的下降存在一定關(guān)系。

　　ABA含量與籽粒灌漿速率呈負(fù)相關(guān)，可能是灌漿中后期籽粒ABA的積累抑制了營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)向籽粒中運(yùn)輸[29-30，16]。玉米籽粒脫水速率和籽粒含水率從授粉到籽粒成熟均呈降低的趨勢(shì)，ABA含量呈上升趨勢(shì)，可能是ABA的積累有助于種子成熟過(guò)程中胚胎耐干燥性的增強(qiáng)，利于籽粒脫水，促進(jìn)籽粒提早成熟[17]。早熟品種DH518、HZ8的籽粒脫水速率與ZR含量呈顯著正相關(guān)，其作用機(jī)制還需進(jìn)一步研究。

　　References

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