觀賞植物花色相關(guān)的類胡蘿卜素組成及代謝調(diào)控研究進(jìn)展

　　摘要：類胡蘿卜素是一類重要顯色化合物，在花色形成中起重要作用，是賦予植物呈現(xiàn)黃色到紅色的物質(zhì)基礎(chǔ)之一，其中α胡蘿卜素(αcarotene)、β胡蘿卜素(βcarotene)以及葉黃素類(Xanthophylls)等呈黃色，番茄紅素(Lycopene)、蝦青素(Astaxanthin)和辣椒紅素(Capsanthin)等呈紅色。近年來觀賞植物花色相關(guān)類胡蘿卜素的研究較多，本文就(1)類胡蘿卜素對(duì)花色呈現(xiàn)的影響，(2)類胡蘿卜素生物合成與降解途徑及相關(guān)基因功能，(3)類胡蘿卜素代謝轉(zhuǎn)錄調(diào)控、表觀遺傳調(diào)控等分子調(diào)控三個(gè)方面來概述有關(guān)觀賞植物類胡蘿卜素組成及代謝調(diào)控的最新研究進(jìn)展，為進(jìn)一步研究植物花色提供參考。

　　關(guān)鍵詞：觀賞植物;花色;類胡蘿卜素;代謝;調(diào)控

　　植物特定的花色不僅可以吸引昆蟲授粉和傳播種子，有利于種族的延續(xù)，還能降低不良環(huán)境的脅迫對(duì)自身的傷害，如干旱和紫外輻射等�；ㄉ�是植物長(zhǎng)期進(jìn)化的結(jié)果，是觀賞植物最重要的品質(zhì)性狀之一�；ㄉ�的形成機(jī)制十分復(fù)雜，是多因子協(xié)同作用的結(jié)果，其中顯色化合物的組成和含量以不同顯色物質(zhì)的時(shí)空組合起著決定性作用(Tanakaetal.，2008;Grotewoldetal.，2006)。類胡蘿卜素(Carotenoids)是重要的顯色化合物之一，不同種類的類胡蘿卜素組成及含量使花瓣呈現(xiàn)不同的色彩，賦予植物從黃色到血紅色等由淺至深的豐富色彩。

　　園藝師職稱論文： 淺談彩葉植物在南寧市動(dòng)物園的應(yīng)用調(diào)查

　　類胡蘿卜素是一類脂溶性化合物，存在于光合細(xì)菌、某些古細(xì)菌和真菌、藻類、植物和動(dòng)物中。目前已報(bào)告約800種天然類胡蘿卜素，是自然界中存在最廣的色素之一。在植物細(xì)胞中，類胡蘿卜素主要位于質(zhì)體，在光合作用過程中的光保護(hù)(Frank&Brudvig，2004)以及植物激素脫落酸和獨(dú)腳金內(nèi)酯的生物合成中發(fā)揮作用(Nambara&Marion，2005)，并使高等植物的花和果實(shí)等器官呈現(xiàn)出各種絢麗色彩，從而吸引鳥類和昆蟲參與植物授粉和種子傳播(Sunetal.，2018)，類胡蘿卜素在人類健康和營(yíng)養(yǎng)中也起著重要作用(Eggersdorfer&Wyss，2018)。

　　1類胡蘿卜素影響花色呈現(xiàn)的物質(zhì)基礎(chǔ)

　　1.1類胡蘿卜素結(jié)構(gòu)與種類

　　大多數(shù)類胡蘿卜素是由具有40個(gè)碳骨架的個(gè)異戊二烯單元組成。它們的結(jié)構(gòu)通常由具有個(gè)共軛雙鍵的多烯鏈和多烯鏈兩端的端基組成(Maokaetal.，2020)。根據(jù)多烯鏈和端基結(jié)構(gòu)的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，類胡蘿卜素可分為胡蘿卜素類(Carotenes)和葉黃素類(Xanthophylls)兩大類。胡蘿卜素是碳?xì)浠�合物，主要包�?alpha;胡蘿卜素(αcarotene)、β胡蘿卜素(βcarotene)、番茄紅素(Lycopene)和八氫番茄紅素(Phytoene)等;葉黃素包括新黃質(zhì)(Neoxanthin)、紫黃質(zhì)(Violaxanthin)、玉米黃質(zhì)(Zeaxanthin)和葉黃素(Lutein)等(Rosassaavedra&Stange，2016)。

　　類胡蘿卜素多烯鏈上的共軛雙鍵是主要發(fā)色團(tuán)，使其在自然界中呈現(xiàn)黃色、橙色和紅色，參與了許多花卉色彩的形成。類胡蘿卜素對(duì)花色的影響有多種方式，花中的大多數(shù)類胡蘿卜素成分是黃色的，如葉黃素、玉米黃質(zhì)和紫黃質(zhì)，呈現(xiàn)淺黃色至深黃色，合成后以酯化形式在有色體中積累。也有一些植物的花瓣已經(jīng)改變了類胡蘿卜素生物合成途徑，積累與其各自屬甚至種相關(guān)的獨(dú)特類胡蘿卜素，如蝦青素(Astaxanthin)是一種酮式類胡蘿卜素，由β類胡蘿卜素經(jīng)酮化形成，可在許多細(xì)菌、真菌、藻類中產(chǎn)生，呈現(xiàn)出迷人的橙色到紅色(Cunningham&Gantt，2005)�；ò曛械姆e累的類胡蘿卜素通常是全反式的，但一些菊科植物的花瓣含有各種類型的順式類胡蘿卜素(Kishimotoetal.，2005，2007)，很少在其他植物中發(fā)現(xiàn)。

　　1.2影響植物不同花色的類胡蘿卜素組成

　　1.2.1形成黃色系列花色的類胡蘿卜素組成

　　在萬(wàn)壽菊(Tagetesstanda)和菊花(Chrysanthemummorifolium)黃色花瓣中90%以上的類胡蘿卜素是葉黃素和葉黃素的前體(β類胡蘿卜素和ε類胡蘿卜素)(Moehsetal.，2001;Zhangetal.，2020;Kishimotoetal.，2004，2006);在姜花(Hedychiumcoronarium)中，金姜花中以β隱黃質(zhì)和番茄紅素為主而呈橙黃色(孫悅，2020)。

　　香石竹(Dianthuscaryophyllus)花瓣的淡黃色和鶴望蘭(Strelitziareginae)萼片的黃色均來自類胡蘿卜素(Iijimaetal.，2020;Fanetal.，2020);石斛蘭(Dendrobiumnobile)中，花瓣的淡黃色和金黃色主要來自α胡蘿卜素及其衍生物，而明亮的黃色主要來自β胡蘿卜素及其衍生物(黃昕蕾等，2019);桂花(Osmanthusfragrans)淡黃色品種的花瓣中β胡蘿卜素、葉黃素和α胡蘿卜素含量較高，而橙紅色品種的花瓣主要含有β胡蘿卜素和α胡蘿卜素(Wangetal.，2018);文心蘭(Oncidiumhybridum)的黃色品種‘GowerRamsey’積累了紫黃質(zhì)、順式紫黃質(zhì)和新黃質(zhì)，而橙色的‘Sunkist’積累大量β胡蘿卜素(Chiouetal.，2010);卡特蘭(Cattleyahybrida)的橙色花含有β胡蘿卜素、γ胡蘿卜素、番茄紅素、β隱黃質(zhì)、紅黃素以及少量葉黃素，其中γ胡蘿卜素的含量最高(Matsui，1994)。

　　油菜(Brassicanapus)的黃色花瓣主要含有β胡蘿卜素，金黃色花主要含有番茄紅素和葉黃素(Liuetal.，2020)，乳白色花也以番茄紅素為主，但其含量較金黃色花顯著減少(陳道宗等，2019);宮燈百合(Sandersoniaaurantiaca)的亮橙色是由于玉米黃質(zhì)和β隱黃質(zhì)的積累(Nielsenetal.，2013)，柯氏百合(Liliumbrowniivar.colchesteri)的淡黃色和奶油色花中色素主要是葉黃素、玉米黃質(zhì)和β胡蘿卜素(Nguyenetal.，2012);類胡蘿卜素含量決定了歐洲報(bào)春花(Primulavulgaris)黃色的亮度(Cao&Liang，2008)，在報(bào)春花(P.polyantha)的黃色花瓣中檢測(cè)到的主要類胡蘿卜素是(9Z)紫黃質(zhì)、(all)紫黃質(zhì)、葉黃素和花黃素(Yamamizoetal.，2011);洋桔梗(Eustomagrandiflorum)主要積累葉黃素、紫黃質(zhì)和β胡蘿卜素而呈黃色(Liuetal.，2013)。

　　1.2.2形成橙色至深紅色花色的類胡蘿卜素組成

　　一些植物的花瓣積累紅色至橙紅色的番茄紅素、辣椒紅素和蝦青素色素。例如，金盞菊(Calendulaofficinalis)的橙色花瓣顏色是由于紅色順式類胡蘿卜素的積累(Kishimotoetal，2005);辣椒紅素(Capsanthin)和辣椒玉紅素(apsorubin)是橙色百合‘虎百合’花被中的主要色素(Delietal.，1998;Yamagishietal.，2010;Jeknićetal.，2012)，而少數(shù)植物物種可合成蝦青素，如菊花品種‘Kastelli’(Parketal.，2015)、夏側(cè)金盞花(Adonisaestivalis)和歐洲側(cè)金盞花(A.annua)(Cunningham&Gantt，2005，2011)的花瓣積累大量蝦青素，而導(dǎo)致花瓣呈血紅色。藍(lán)眼菊(Osteospermumecklonis)和勛章菊(Gazaniasunshine)的橙色花瓣，積累順式類胡蘿卜素(主要是順式番茄紅素)，順式番茄紅素在其他植物物種的花瓣中也很少發(fā)現(xiàn)(Kishimotoetal.，2005，2007)。

　　1.2.3類胡蘿卜素和類黃酮

　　花青素組合對(duì)花色的影響類胡蘿卜素和類黃酮花青素通常同時(shí)存在于花瓣中，它們的組合增加了顏色的多樣性(Tanakaetal.，2008)。例如，晚香玉(Polianthestuberosa)的花瓣中同時(shí)存在花青素和類胡蘿卜素使其呈橙色(Huangaetal.，2001);還有紅色花青素和類胡蘿卜素形成了橙花龍膽(Gentianalutea)的橙色花(Bermanetal.，2016);α胡蘿卜素、玉米黃質(zhì)、紫黃質(zhì)和γ胡蘿卜素為黃色花瓣金銀花(Lonicerajaponica)中的主要類胡蘿卜素化合物，而天竺葵素有助于其花瓣黃色更加鮮艷(Xiaetal.，2021)。

　　薔薇(Rosa)‘SunCity’黃色花瓣由黃酮醇和類胡蘿卜素的組成，主要是山奈酚葡萄糖苷、山奈酚鼠李糖苷和紫黃質(zhì)(Wanetal.，2018);金山茶(Camellianitidissima)花中的主要色素是類胡蘿卜素和黃酮醇苷(Zhouetal.，2017);花青素、黃酮和類胡蘿卜素致使荷蘭鳶尾(Dutchiris)‘虎眼’的灰紫色形成(Mizunoetal.，2015);花色素苷和類胡蘿卜素的組合決定了蝴蝶蘭(Phalaenopsisaphrodite)花色的形成(Yangetal.，2014);矢車菊素β蕓香糖苷、辣椒紅素、八氫番茄紅素、玉米黃質(zhì)和β胡蘿卜素是影響百合花色的主要色素成分，在花被片不同區(qū)域的差異積累是雙色百合形成的主要原因(王歡等，2021)。

　　1.2.4白色或淺黃色花色呈現(xiàn)與類胡蘿卜素降解

　　類胡蘿卜素的積累對(duì)花色的影響十分重要，而其降解對(duì)于花色也有極大的貢獻(xiàn)。類胡蘿卜素在類胡蘿卜素裂解雙加氧酶(CCDs)作用下降解為無色化合物而呈現(xiàn)白色。研究表明在白色的菊花、百合、桂花、香雪蘭(Freesiarefracta)、水仙(Narcissuspseudonarcissus)‘SlimWhitman’和矮牽牛(Petunia × hybrida)中，所有的類胡蘿卜素合成相關(guān)結(jié)構(gòu)基因都在類胡蘿卜素合成過程中表達(dá)，然而，合成的類胡蘿卜素迅速被高水平的CCD4降解，從而導(dǎo)致了白色花瓣(Ohmiyaetal.，2006;Nguyenetal.，2012;Wang&Yamagishi，2019;房強(qiáng)，2020;Lietal.，2018;Kishimotoetal.，2018;Phadungsawatetal.，2020)。

　　2類胡蘿卜素的生物合成與降解及相關(guān)結(jié)構(gòu)基因的功能

　　2.1類胡蘿卜素生物合成途徑及相關(guān)結(jié)構(gòu)基因的功能

　　類胡蘿卜素生物合成途徑在大多數(shù)植物物種中高度保守。類胡蘿卜素是通過核基因編碼的酶在質(zhì)體內(nèi)合成的，但在雨生紅球藻(Haematococcuspluvialis)中發(fā)現(xiàn)一個(gè)特例，酮式類胡蘿卜素蝦青素合成的最后一步發(fā)生在細(xì)胞質(zhì)脂質(zhì)囊泡中(Grünewaldetal.，2001)。類胡蘿卜素主要是C40類異戊二烯，與自然界中存在的所有其他類異戊二烯一樣，其的生物合成始于質(zhì)體甲基赤蘚糖醇磷酸酯(MEP)途徑生成的碳結(jié)構(gòu)單元異戊烯焦磷酸(PP)及其烯丙基異構(gòu)體二甲基烯丙基焦磷酸(DMAPP)。

　　將個(gè)IPP分子添加到DMAPP上，由牻牛兒基牻牛兒基焦磷酸合酶(GGPPS)催化縮合形成C20的香葉基香葉基焦磷酸(GGPP)(Eisenreichetal.，2001;Hunteretal.，2007;Cunningham&Gantt，1998;Hirschbergetal.，2001;Tanaka&Ohmiya，2008;Lu&Li，2008)。兩個(gè)GGPP分子由八氫番茄紅素合酶(PSY)縮合產(chǎn)生C40八氫番茄紅素是類胡蘿卜素生物合成途徑中的第一個(gè)關(guān)鍵步驟，在許多植物中PSY是類胡蘿卜素生物合成的限速酶(Cazzonellietal.，2010)。八氫番茄紅素被八氫番茄紅素去飽和酶(PDS)、15順式ζ胡蘿卜素異構(gòu)酶(ISO)、ζ胡蘿卜素去飽和酶(ZDS)和胡蘿卜素異構(gòu)酶(CRTISO)去飽和成全反式番茄紅素，是使花瓣呈紅色的物質(zhì)之一。

　　番茄紅素是該途徑的關(guān)鍵分支點(diǎn)(Sathasivametal.，2020)，可通過番茄紅素ɛ環(huán)化酶(LCYE)和番茄紅素β環(huán)化酶(LCYB)環(huán)化產(chǎn)生δ胡蘿卜素和α胡蘿卜素，也可通過番茄紅素β環(huán)化酶(LCYB)產(chǎn)生γ胡蘿卜素和β胡蘿卜素(Jiaetal.，2021)。在α分支，α胡蘿卜素通過由ε胡蘿卜素羥化酶(ECH)和β胡蘿卜素羥化酶(BCH)催化的兩種不同的酶促反應(yīng)生成葉黃素。在β分支，BCH催化兩個(gè)羥基化反應(yīng)，通過β隱黃質(zhì)將β胡蘿卜素轉(zhuǎn)化為玉米黃質(zhì)。隨后，玉米黃質(zhì)環(huán)氧化酶(ZEP)催化玉米黃質(zhì)合成花藥黃素和紫黃質(zhì)，二者可以通過紫黃質(zhì)去環(huán)氧化酶(VDE)轉(zhuǎn)化回玉米黃質(zhì)(Hirschbergetal.，2001)，新黃質(zhì)合成酶(NXS)催化紫黃質(zhì)轉(zhuǎn)化為新黃質(zhì)。新黃質(zhì)的合成是經(jīng)典類胡蘿卜素生物合成途徑的最后一步。

　　類胡蘿卜素的生物合成調(diào)控首先第一個(gè)就是PSY，即類胡蘿卜素生物合成途徑的限速酶。多個(gè)PSY共同調(diào)節(jié)類胡蘿卜素的代謝通量，因此PSY基因也成為植物類胡蘿卜素基因工程改良花色的首選基因(Shan&Li，2008)。例如，加州罌粟(Eschscholziacalifornica)以其鮮艷的金橙色花朵而聞名，其白色花瓣品種中PSY基因有一個(gè)單堿基缺失，導(dǎo)致了PSY的剪接改變和端截?cái)啵瑥亩�不能合成類胡蘿卜素(Andrewetal.，2019)。

　　LCYE是控制類胡蘿卜素代謝的關(guān)鍵基因，其高表達(dá)常導(dǎo)致類胡蘿卜素代謝途徑以α分支為主。例如在桂花品種‘金桂’中LCYE的表達(dá)是比在其他顏色品種更高，導(dǎo)致大量的α分支葉黃素的積累(Hanetal.，2014)。在香石竹花瓣中編碼PSY和LCY的基因表達(dá)較低，且未檢測(cè)到編碼CCD4的基因的表達(dá)，從而得出香石竹花瓣類胡蘿卜素含量低的原因不是酶促降解，而是類胡蘿卜素生物合成少(Ohmiyaetal.，2013);利用類胡蘿卜素合成基因改良花卉顏色的相關(guān)研究較少，主要是在菊花、文心蘭、百脈根(Lotusjaponicus)和鳶尾中(Jeknićetal.，2014;Ohmiyaetal.，2006，2009;Suzukietal.，2007)。

　　通過RNA干擾(RNAi)PSY以減少文心蘭花組織中的類胡蘿卜素含量，從而產(chǎn)生白色花瓣文心蘭新品種‘白玉’(Liuetal.，2019);通過RNAi使BCHA2和BCHB2下調(diào)使文心蘭花的顏色從亮黃色變?yōu)闇\黃色和白黃色(Wangetal.，2016);PSY基因CrtB在德國(guó)鳶尾中的過表達(dá)，花瓣中積累了番茄紅素，顏色由黃色變?yōu)榉鄢壬?Jeknićetal.，2014)。

　　BCH基因CrtW在百脈根中過表達(dá)，花瓣積累了紅色酮類胡蘿卜素，顏色由黃色變?yōu)榧t色(Suzukietal.，2007);從雨生紅球藻中克隆的β加氧酶基因CrtO是酮式類胡蘿卜素合成的關(guān)鍵酶(Lotanetal.，1995)，在煙草中表達(dá)CrtO使其花朵的蜜腺組織的有色體中積累了高濃度的酮式類胡蘿卜素，包括蝦青素，從而使花朵顏色從黃色變?yōu)榧t色(Mannetal.，2000);在橙花虎眼萬(wàn)年青(Ornithogalumdubium)中，也發(fā)現(xiàn)LCYB基因是可用于CRISPR/Cas9系統(tǒng)來創(chuàng)造紅花品種的關(guān)鍵基因(Weietal.，2020)。

　　2.2類胡蘿卜素的降解途徑及相關(guān)結(jié)構(gòu)基因的功能

　　類胡蘿卜素的積累還取決于其降解酶活性的高低。類胡蘿卜素裂解雙加氧酶(CCD)家族催化類胡蘿卜素的氧化裂解(Auldridgeetal.，2006)，鑒定出的第一個(gè)CCD是順式環(huán)氧類胡蘿卜素雙加氧酶(NCED)，CCD裂解β分支的類胡蘿卜素產(chǎn)生無色化合物紫羅蘭酮(ionone)，再逐步生成如橙花醛等揮發(fā)物以及獨(dú)腳金內(nèi)酯和脫落酸等植物激素(Nisaretal，2015)。

　　CCD在白色花瓣的形成中起關(guān)鍵作用(Jiaetal.，2021;Zhangetal.，2015;Iijimaetal.，2020)。人們發(fā)現(xiàn)白色菊花的形成源于類胡蘿卜素裂解基因CmCCD4a的表達(dá)，而在黃色菊花中，由于該基因的DNA序列發(fā)生缺失，導(dǎo)致無法轉(zhuǎn)錄，從而花瓣積累了大量的類胡蘿卜素(Ohmiyaetal.，2006);在桂花中，當(dāng)OfPSY轉(zhuǎn)錄本不變時(shí)，‘丹桂’仍可以積累類胡蘿卜素，而‘銀桂’花瓣中OfCCD4的轉(zhuǎn)錄本明顯高于‘丹桂’，且紫羅蘭酮含量遠(yuǎn)高于‘丹桂’(Hanetal.，2013)，驗(yàn)證了CCD4是形成白色的關(guān)鍵基因。

　　在植物中應(yīng)用分子技術(shù)(如CRISPR/Cas9或RNAi)利用類胡蘿卜素降解途徑相關(guān)基因進(jìn)行花色改良的研究較少。在菊花和水仙中，通過RNAi干擾編碼CmCCD4a、NpCCD基因的表達(dá)導(dǎo)致類胡蘿卜素積累的顯著增加，花瓣顏色從白色變?yōu)辄S色(Ohmiyaetal.，2009;Lietal.，2018);在牽�；�(Ipomoeanil)中，通過CRISPR/Cas9系統(tǒng)成功敲除nCCD4，白色花瓣變成淡黃色，與野生型相比，ccd4植株花瓣中類胡蘿卜素的總量增加了20倍(Watanabeetal.，2018)。

　　3類胡蘿卜素代謝的分子調(diào)控

　　植物花瓣中，總類胡蘿卜素積累水平可以通過類胡蘿卜素生物合成和降解之間的平衡來確定(Liuetal.，2013)，有色體發(fā)育也同樣影響類胡蘿卜素的積累(陸晨飛等，2017)。

　　植物細(xì)胞中的類胡蘿卜素由一系列結(jié)構(gòu)基因所編碼的酶催化合成，且其在質(zhì)體中的積累還受到類胡蘿卜素降解酶及存儲(chǔ)相關(guān)蛋白的影響(Ohmiyaetal.，2013)，而這一系列的結(jié)構(gòu)基因又被許多轉(zhuǎn)錄因子直接或間接的調(diào)控。類胡蘿卜素積累除了受結(jié)構(gòu)基因的控制外，還受幾個(gè)不同家族轉(zhuǎn)錄因子的調(diào)控，包括R2R3MYB、MADSbox、NAC、bHLH、SBPbox、AP2/ERF、HDZIP、NF和WRKY家族等，其中影響花色呈現(xiàn)的轉(zhuǎn)錄因子主要是R2R3MYB、bHLH、AP2/ERF和WRKY家族(Stanley&Yuan，2019)。

　　RCP1(R2R3MYB)的功能喪失突變導(dǎo)致所有類胡蘿卜素生物合成基因的下調(diào)，RCP1能激活類胡蘿卜素的生物合成并抑制花青素的產(chǎn)生(Sagawaetal，2016);CrMYB68負(fù)調(diào)控CrBCH2和CrNCED5表達(dá)并直接調(diào)節(jié)α分支和β分支類胡蘿卜素的轉(zhuǎn)化(Zhuetal.2017a，);在煙草中，通過RNAi敲掉MYB305導(dǎo)致β胡蘿卜素水平降低(Liu&Thornburg，2012)。在非洲菊中，GhMYB3、GhMYB7、GhMYB8可與GhPSY的啟動(dòng)子結(jié)合，正向調(diào)控類胡蘿卜素的生物合成，沉默GhPSY、GhMYB3和GhMYB7會(huì)減少類胡蘿卜素的合成，并且沉默GhMYB3舌狀花基部無法完成花色轉(zhuǎn)變，依舊為蕾期時(shí)的綠色(鐘心珂，2020)。bHLH轉(zhuǎn)錄因子家族PIF1通過直接于PSY啟動(dòng)子的Box元件結(jié)合，抑制PSY的轉(zhuǎn)錄，降低類胡蘿卜素的含量(ToledoOrtizetal.，2014)。

　　從蒺藜苜蓿(Medicagotruncatula)中鑒定出來的WHITEPETAL1(WP1)，激活一個(gè)亞組的R2R3MYB(Mengetal.，2019)，從而調(diào)控類胡蘿卜素生物合成基因的表達(dá)，積累類胡蘿卜素。APETALA2(AP2)轉(zhuǎn)錄因子家族的成員AtRAP2.2與PSY啟動(dòng)子的一個(gè)主要調(diào)節(jié)區(qū)結(jié)合，并顯示出適度下調(diào)PSY和PDS的轉(zhuǎn)錄水平，以及擬南芥中的類胡蘿卜素含量(Welschetal.，2007)。桂花中OfWRKY3編碼OfCCD4的正調(diào)節(jié)因子，促進(jìn)類胡蘿卜素的降解而呈下白色，其在白花桂花品種‘紫銀桂’的整個(gè)開花過程都強(qiáng)烈表達(dá)，而在橙紅色花瓣的‘城紅丹桂’中幾乎不表達(dá)(Hanetal.，2016)。

　　雖然目前對(duì)類胡蘿卜素的代謝調(diào)控研究主要集中在轉(zhuǎn)錄調(diào)控，但在表觀遺傳調(diào)控方面也有一些報(bào)道，其調(diào)控主要是通過DNA的甲基化以及組蛋白的修飾來完成。文心蘭白色突變體WhiteJadet，是由自然突變而使OgCCD1啟動(dòng)子的甲基化引起的，從而形成白色花瓣(Chiouetal.，2010)。對(duì)‘紫銀桂’和‘城紅丹桂’OfCCD4啟動(dòng)子區(qū)甲基化分析表明，‘城紅丹桂’甲基化率為50.18%，高于‘紫銀桂’的43.87%，表明桂花不同品種的類胡蘿卜素含量的差異可能與類胡蘿卜素降解相關(guān)基因的甲基化差異有關(guān)(Hanetal，2014)。

　　4展望

　　植物類胡蘿卜素合成途徑已經(jīng)研究較為透徹，為相關(guān)花色研究提供了理論指導(dǎo)，且在花色育種中也有應(yīng)用。如在菊花、文心蘭等花卉中利用CRISPR/Cas9或RNAi等分子育種手段進(jìn)行花色改良，育出‘白玉’等新品種。其次，類胡蘿卜素的代謝調(diào)控也有一些研究，但主要著重于轉(zhuǎn)錄調(diào)控，其它調(diào)控研究，如甲基化和反饋調(diào)控等較少。此外，類胡蘿卜素在影響花色的方面，大部分著重在其物質(zhì)基礎(chǔ)上，即特定組分對(duì)花色的影響，但在許多花瓣中類胡蘿卜素和類黃酮花青素是同時(shí)存在的，且均對(duì)花色做出貢獻(xiàn)，但其具體形成機(jī)制尚不明確，這也是未來的研究方向之一。相信隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展和研究的日漸深入，將正向遺傳學(xué)(如QTL定位、基因組關(guān)聯(lián)分析)與反向遺傳學(xué)等方法技術(shù)相結(jié)合應(yīng)用，將會(huì)對(duì)以上問題做出清晰的解答，進(jìn)而完善類胡蘿卜素對(duì)花色的貢獻(xiàn)。

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　　作者：何靜娟，范燕萍

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