本文摘要：摘要：為深入了解拉薩河流域虧祖山不同海拔梯度秋季土壤纖毛蟲優(yōu)勢種生態(tài)位及其與環(huán)境因子的關(guān)系，于2015年10月在虧祖山共設(shè)置11個樣點，用土壤采樣器采用梅花五點式采集土樣，同時記錄相應(yīng)的理化因子，土樣在實驗室自然風(fēng)干后，采用非淹沒培養(yǎng)法和活體觀察法進(jìn)行培養(yǎng)
摘要：為深入了解拉薩河流域虧祖山不同海拔梯度秋季土壤纖毛蟲優(yōu)勢種生態(tài)位及其與環(huán)境因子的關(guān)系，于2015年10月在虧祖山共設(shè)置11個樣點，用土壤采樣器采用梅花五點式采集土樣，同時記錄相應(yīng)的理化因子，土樣在實驗室自然風(fēng)干后，采用“非淹沒培養(yǎng)法”和“活體觀察法”進(jìn)行培養(yǎng)和形態(tài)學(xué)鑒定。虧祖山11個樣點中，共鑒定到土壤纖毛蟲132種，隸屬3綱14目48科66屬，其中14個優(yōu)勢種(Y>0.02)。土壤纖毛蟲優(yōu)勢種生態(tài)位寬度最大的是明顯長頸蟲(Dileptusconspicuus)，生態(tài)位寬度最小的是卵圓前管蟲(Prorodonovum)和似腎形蟲(Colpodasimulans)。土壤纖毛蟲優(yōu)勢種生態(tài)位重疊值位于0.02—0.99之間，生態(tài)位重疊值最低的為似腎形蟲(Colpodasimulans)和卵圓前管蟲(Prorodonovum)，而生態(tài)位重疊值最高的為念珠角毛蟲(Keronopsismonilata)和膨脹腎形蟲(Colpodainflata)。虧祖山14個優(yōu)勢種生態(tài)響應(yīng)速率之和為負(fù)值，表明土壤纖毛蟲優(yōu)勢種處于衰退階段。土壤纖毛蟲優(yōu)勢種與環(huán)境因子的典范對應(yīng)分析(CCA)結(jié)果顯示，軸1和軸2累計解釋物種變異的37.8%，表明軸1和軸2能較好地反映優(yōu)勢種與環(huán)境因子的關(guān)系;總氮是顯著解釋變量，對優(yōu)勢種變異的解釋率為17.6%。綜上分析得出，明顯長頸蟲(Dileptusconspicuus)、點滴半眉蟲(Hemiophryspectinata)和前口瞬目蟲(Glaucomafrontata)對土壤環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng)，具有廣泛的生態(tài)適應(yīng)幅度;土壤纖毛蟲優(yōu)勢種生態(tài)位重疊值低，種間競爭比較弱;土壤纖毛蟲優(yōu)勢種之間以及優(yōu)勢種和環(huán)境之間尚未達(dá)到相對的動態(tài)平衡，優(yōu)勢種正處衰退階段;總氮是影響拉薩河流域土壤纖毛蟲優(yōu)勢種分布和生態(tài)位的主要環(huán)境因子。
關(guān)鍵詞：虧祖山;土壤纖毛蟲;生態(tài)寬度;生態(tài)位重疊值;環(huán)境因子
土壤原生動物具有豐富的物種多樣性及巨大的生物量，在土壤生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動中扮演著重要角色[1—2]。土壤纖毛蟲是土壤原生動物三大類群之一，是單細(xì)胞真核生物中特化強(qiáng)度高，結(jié)構(gòu)功能最復(fù)雜的類群，具有個體小、種類和數(shù)量繁多、繁殖速度較快、比表面積大、對環(huán)境反映靈敏，環(huán)境適應(yīng)性強(qiáng)等特點[3—5]。
土壤纖毛蟲直接或間接參與土壤有機(jī)物的分解和轉(zhuǎn)化，在土壤生態(tài)系統(tǒng)的能量流動與物質(zhì)循環(huán)中發(fā)揮著十分重要作用。土壤纖毛蟲被作為一種良好的環(huán)境指示生物，其環(huán)境效應(yīng)參數(shù)(多樣性特征和群落結(jié)構(gòu)的變化等)可作為評價、監(jiān)測以及預(yù)報土壤環(huán)境變化的指標(biāo)[6—8]。
目前國內(nèi)草甸土壤纖毛蟲的研究區(qū)域主要集中在沼澤化草甸、甘南亞高寒草甸和青藏高原東緣高寒草甸等地，研究內(nèi)容以土壤纖毛蟲的群落結(jié)構(gòu)特征和多樣性為主[9—11]，缺乏對土壤纖毛蟲資源利用情況和種間關(guān)系的系統(tǒng)研究。西藏高寒草甸土壤纖毛蟲相關(guān)研究報道較少，對土壤纖毛蟲生態(tài)位的研究尚未見報道。西藏位于青藏高原西南部，海拔高、氣候多樣、生態(tài)系統(tǒng)脆弱，環(huán)境遭到破壞后較難恢復(fù)。由于其獨特的地理環(huán)境，研究土壤動物類群多樣性、種間關(guān)系及其與環(huán)境的關(guān)系尤為重要。
本文以秋季拉薩河流域林周縣白朗村虧祖山高寒草甸土壤纖毛蟲為研究對象，旨在深入了解虧祖山高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中土壤纖毛蟲優(yōu)勢種生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊值、可利用資源的變化以及與環(huán)境因子之間的關(guān)系，探討土壤纖毛蟲優(yōu)勢種空間資源利用情況和種間關(guān)系，為拉薩河流域虧祖山高寒草甸的土壤生物多樣性保護(hù)和生態(tài)環(huán)境改善、退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，為虧祖山建立高寒草甸退化的預(yù)警指示系統(tǒng)和高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)。
1研究材料與方法
1.1研究區(qū)域基本概況
西藏拉薩市林周縣卡孜鄉(xiāng)白朗村虧祖山位于東經(jīng)91°07′33″—91°07′19″E，北緯29°52′23″—29°49′50″N，屬于拉薩河支流澎波河谷西南部，距林周縣15km左右，山體海拔跨度在3900—5100m之間，年日照時大于3000h，年均氣溫在7.6℃，降水主要集中于每年的6—9月，降水量在440mm左右[12—14]。
山體分布有高寒草甸草場、高寒矮灌叢到高寒草甸及部分裸露巖石，常見的植物主要有高山嵩草(Kobresiapygmaea)、釘柱委陵菜(Potentillasaundersiana)、青藏苔草(Carexmoorcroftii)、雪層杜鵑(Rhododendronnivale)、櫻草杜鵑(Rhododendronprimuliflorum)、金露梅(Potentillafruticosa)、肉果草(Lanceatibetica)、青海刺參(Morinakokonorica)、墊狀點地梅(Androsacetapete)和瑞香狼毒(Stellerachamaejasme)等;常見動物有蕁麻蛺蝶(Aglaisurticae)、西藏飛蝗(Locustamigratoriatibetensis)、高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)、高原兔(Lepusoiostolus)、地山雀(Pseudopodoceshumilis)、棕頸雪雀(Pyrgilaudaruficollis)、藏雪雞(Tetraogallustibetanus)和高原山鶉(Perdixhodgsoniae)等。
1.2樣點設(shè)置和取樣方法
2015年10月，在林周縣白朗村虧祖山高寒草甸海拔4000—5000m之間，大約每100m海拔梯度設(shè)置為一個樣地，共設(shè)置11個不同海拔梯度的樣地，土壤理化因子隨海拔的增加出現(xiàn)不同層次的差異，其中pH隨海拔的增加呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢，溫度隨海拔的增加呈現(xiàn)減小的趨勢，1#總氮(TN)和全磷(TP)含量最高(樣點位于山腳下、受放牧等人類活動干擾)，而10#總氮(TN)含量最少，5#全磷(TP)含量最少，有機(jī)質(zhì)含量百分比各樣點間差異不明顯;虧祖山植物物種豐富度隨海拔呈中間高、兩邊低的單峰變化格局。
1.3取樣方法
每個樣地(20m×20m)用圓筒式環(huán)刀(高30cm，直徑5cm)土壤采樣器取樣，采用梅花五點式采集25個0—15cm小土樣，混合后裝入透氣布袋，在實驗室室溫下自然風(fēng)干，土樣風(fēng)干時在牛皮紙上均勻攤開，使用透氣草紙覆蓋自然風(fēng)干。
1.4土壤纖毛蟲的培養(yǎng)和鑒定
自然風(fēng)干的土壤樣品采用定量和定性的方法進(jìn)行培養(yǎng)和鑒定，定性研究采用“非淹沒培養(yǎng)法”，每份取風(fēng)干土樣50g，分別置于直徑為15cm的培養(yǎng)皿中，將土壤浸出液加入到培養(yǎng)皿中，土壤完全濕潤而不淹沒，在25℃的恒溫下培養(yǎng)土壤纖毛蟲，培養(yǎng)后的第2、4、7、11、14、21、30天放置于光學(xué)顯微鏡下進(jìn)行形態(tài)學(xué)鑒定，并記錄每個物種的個體數(shù)，直到未檢出新見物種為止[15—19]。定量研究采用直接計數(shù)法，其中每個樣點做3次重復(fù)，并將數(shù)據(jù)整合。通過活體觀察法對土壤纖毛蟲進(jìn)行了形態(tài)學(xué)鑒定，相關(guān)鑒定資料依據(jù)[20—26]。
1.5理化因子的測定
土溫利用曲管地溫計(溫度范圍為-10—60℃)測定;土壤pH值采用電位測定法，用TSS⁃851土壤濕度酸度計測定;其它土壤理化因子委托西藏博源環(huán)境檢測有限公司進(jìn)行測定，土壤含氮量用凱氏法進(jìn)行硝化處理后，在自動離子分析儀上測定;土壤含磷量用氫氧化鈉堿熔-鉬銻抗比色法測定;有機(jī)質(zhì)含量采用硫酸、重鉻酸鉀氧化-容量法測定。
1.6數(shù)據(jù)處理和分析
用Excel2010對數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，并計算McNaughton優(yōu)勢度指數(shù)(Y)[27—28]，利用R4.0.5(Spaa)計算Levins生態(tài)位寬度指數(shù)(Bi)[29]和Pinaka生態(tài)位重疊值(Oik)[30]，用Canoco4.5對物種和環(huán)境因子進(jìn)行去趨勢對應(yīng)分析(DCA)和典范對應(yīng)分析(CCA)，為降低各變量之間的異質(zhì)性，對環(huán)境因子進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理(Z⁃score)，采用Origin2019b。
2結(jié)果與分析
2.1拉薩河流域虧祖山秋季土壤纖毛蟲優(yōu)勢種
拉薩河流域林周縣白朗村虧祖山高寒草甸11個樣點中，共鑒定到土壤纖毛蟲132種，隸屬于3綱14目48科66屬。其中優(yōu)勢種共14個，閃瞬目蟲(Glaucomascintillans)和龍骨漫游蟲(Litonotuscarinatus)為絕對優(yōu)勢種(Y>0.1)，分別占所有優(yōu)勢種個體數(shù)的22.76%和11.38%。閃瞬目蟲(Glaucomascintillans)和明顯長頸蟲(Dileptusconspicuus)在11個樣點中均有分布(fi=1)。
虧祖山土壤纖毛蟲優(yōu)勢種豐度百分比圖結(jié)果顯示，閃瞬目蟲(Glaucomascintillans)在4#、5#、6#、7#、8#樣點中所占比例較大，龍骨漫游蟲(Litonotuscarinatus)在6#和11#樣點中所占比例較大，似腎形蟲(Colpodasimulans)和多足尾枝蟲(Urostylamullipes)在1#樣點所占比例最大，卵圓前管蟲(Prorodonovum)在3#樣點所占比例較大。對虧祖山土壤纖毛蟲優(yōu)勢種豐度聚類結(jié)果顯示，總體上共分為兩類聚集，在距離最近處4#、5#和7#樣點相似性較高聚為一類，而9#和10#樣點相似性程度高，聚為一類。
2.2拉薩河流域虧祖山土壤纖毛蟲優(yōu)勢種生態(tài)位
2.2.1土壤纖毛蟲優(yōu)勢種生態(tài)位寬度
在空間維度上，拉薩河流域虧祖山土壤纖毛蟲優(yōu)勢種生態(tài)位寬度位于1.64—11之間，生態(tài)位變化幅度較大，其中生態(tài)位寬度最大的是明顯長頸蟲(Dileptusconspicuus)，生態(tài)位寬度為11;其次為點滴半眉蟲(Hemiophryspectinata)和前口瞬目蟲(Glaucomafrontata)，生態(tài)位寬度為10，這類物種對環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng)，有著較廣的生態(tài)位適應(yīng)幅度。而生態(tài)位寬度最小的是卵圓前管蟲(Prorodonovum)和似腎形蟲(Colpodasimulans)，生態(tài)位寬度為1.64，這類物種對生境有嚴(yán)格的要求，對環(huán)境具有極強(qiáng)的選擇性，需在適宜的條件下才能利用資源。
2.2.2土壤纖毛蟲優(yōu)勢種生態(tài)位重疊值
在空間維度上，拉薩河流域虧祖山土壤纖毛蟲優(yōu)勢種生態(tài)位重疊值位于0.02—0.99之間，生態(tài)位重疊值最低的是似腎形蟲(Colpodasimulans)和卵圓前管蟲(Prorodonovum)，而生態(tài)位重疊值最高的是念珠角毛蟲(Keronopsismonilata)和膨脹腎形蟲(Colpodainflata)。
土壤纖毛蟲14個優(yōu)勢種的91對生態(tài)位重疊值中，有11對生態(tài)位重疊值較高(Oik>0.6)，占總對數(shù)的12.09%，有38對生態(tài)位重疊值低(0.3
2.2.3土壤纖毛蟲優(yōu)勢種生態(tài)響應(yīng)速率
分析拉薩河流域虧祖山土壤纖毛蟲優(yōu)勢種相對資源占用量(DOik)和響應(yīng)速率(R)結(jié)果顯示，卵圓前管蟲(Prorodonovum)的相對資源占用量(Oik)的變化幅度(絕對值)最大，而美麗圓紋蟲(Furgasoniarubens)相對資源占用量變化幅度(絕對值)最小。卵圓前管蟲(Prorodonovum)有最大的負(fù)△Oik，生長空間縮小，呈衰退狀態(tài)，美麗圓紋蟲(Furgasoniarubens)呈衰退狀態(tài)。
明顯長頸蟲(Dileptusconspicuus)有最大的正△Oik，表明其發(fā)展的空間較大，與其他優(yōu)勢種空間資源利用競爭較強(qiáng)烈，在競爭中處于優(yōu)勢位置，而閃瞬目蟲(Glaucomascintillans)發(fā)展的空間略小于其他優(yōu)勢種。
生態(tài)響應(yīng)速率結(jié)果可反映空間維度上優(yōu)勢種對生境環(huán)境的生態(tài)響應(yīng)狀況，其中美麗圓紋蟲(Furgasoniarubens)的衰退趨勢較強(qiáng)烈(R=-3.102)，卵圓前管蟲(Prorodonovum)的衰退的趨勢較弱(R=-0.019)，閃瞬目蟲(GlaucomaScintillans)的發(fā)展的趨勢較為強(qiáng)烈(R=2.184)，前口瞬目蟲(Glaucomafrontata)發(fā)展的趨勢較弱(R=0.070)。從總體上來看，拉薩河流域虧祖山土壤纖毛蟲優(yōu)勢種在空間維度上生態(tài)響應(yīng)速率之和為負(fù)數(shù)(-1.57)，說明土壤纖毛蟲優(yōu)勢種處于衰退階段。
3討論
3.1拉薩河流域虧祖山土壤纖毛蟲優(yōu)勢種生態(tài)位
生態(tài)位寬度反映物種占有空間資源的多少、空間分布范圍和狀況以及均勻程度，是衡量物種對其所在環(huán)境的利用程度[31—32]。土壤纖毛蟲群落組成出現(xiàn)差異，生態(tài)位寬度使土壤纖毛蟲出現(xiàn)可利用資源譜的變化[33]。
拉薩河流域虧祖山為自然放牧地，每個區(qū)域的放牧強(qiáng)度也有所差異，海拔較小的區(qū)域，距離村民居住地較近，牲畜及人為活動較為頻繁，鼠兔的分布也明顯比海拔大的區(qū)域多，水源的分布主要集中在低中(3900—4500m)海拔段，飲水點附近是高寒草地牲畜干擾較強(qiáng)的區(qū)域，因此導(dǎo)致各樣點存在不同的小生境，空間資源分布不均勻，土壤纖毛蟲優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度不同。
生態(tài)位寬度最大的是明顯長頸蟲(Dileptusconspicuus)、點滴半眉蟲(Hemiophryspectinata)和前口瞬目蟲(Glaucomafrontata)，表明其數(shù)量較多，且在各樣點中出現(xiàn)的頻率高，表明其利用空間資源能力強(qiáng)，對環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)，有較強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)能力。生態(tài)位寬度最小的是卵圓前管蟲(Prorodonovum)和似腎形蟲(Colpodasimulans)，其數(shù)量相對較少，分布范圍較小，占用空間資源較少，對環(huán)境的選擇具有一定依賴性，空間資源利用能力較差。
虧祖山土壤纖毛蟲生態(tài)位寬度較寬的種間相互競爭激烈且更趨向于生境特化，可以作為土壤的指示物種，利用同一物種在不同營養(yǎng)狀態(tài)下生態(tài)位寬度變化的特性，將物種作為土壤的指示種具有一定的意義。生態(tài)位重疊值反映了物種之間利用資源或?qū)Νh(huán)境適應(yīng)能力的相似程度及種間競爭關(guān)系，體現(xiàn)了物種對資源的利用狀況和物種間分布地段的交錯程度[34—36]，在生物群落中，生態(tài)位通常表現(xiàn)為傾向于分享其他物種的基礎(chǔ)生態(tài)位部分，結(jié)果導(dǎo)致兩個或者更多的物種對資源有共同需求，這些有著相似的生態(tài)特性的物種會共同利用同樣的生境資源，土壤纖毛蟲群落會發(fā)生顯著的生態(tài)位重疊特征[37—38]。
拉薩河流域虧祖山土壤纖毛蟲生態(tài)位重疊值低(0.3
似腎形蟲(Colpodasimulans)和卵圓前管蟲(Prorodonovum)生態(tài)位重疊值最低，二者利用資源相似性低，對環(huán)境適應(yīng)能力差異大，競爭較弱。生態(tài)位寬度小，其生態(tài)位重疊值越低，這一生態(tài)結(jié)論與胡正華等一致[41]。總體而言，拉薩河流域虧祖山土壤纖毛蟲群落間的生態(tài)適應(yīng)能力相似性較小，優(yōu)勢物種對資源的利用共性較小，纖毛蟲優(yōu)勢種競爭態(tài)勢處于相對均衡的狀態(tài)。群落呈現(xiàn)發(fā)展或者衰退趨勢是由于不同物種間競爭的直接結(jié)果，它是生物或者非生物因子(環(huán)境因子)相互作用的生態(tài)響應(yīng)[42]。
拉薩河流域虧祖山土壤纖毛蟲生態(tài)位寬度大的物種，其相對資源占用量(Oik)越大，往往具有較廣闊的生態(tài)資源幅度，具有較大的發(fā)展空間，大多數(shù)情況下處于發(fā)展的趨勢，如明顯長頸蟲(Dileptusconspicuus)、點滴半眉蟲(Hemiophryspectinata)和前口瞬目蟲(Glaucomafrontata)屬于發(fā)展型類群。
而生態(tài)位寬度較小的物種，其對土壤環(huán)境適應(yīng)能力較差，空間資源利用能力不強(qiáng)，往往屬于衰退型種群，這與安瑞志等研究結(jié)果一致[43]，如卵圓前管蟲(Prorodonovum)和似腎形蟲(Colpodasimulans)屬于衰退型物種。從生態(tài)響應(yīng)速率來看，發(fā)展趨勢較強(qiáng)的優(yōu)勢種為了獲得更多的生境資源，通過增大生態(tài)位寬度來加強(qiáng)自身的生態(tài)適應(yīng)能力，會逐漸代替其他衰退型的土壤纖毛蟲，如閃瞬目蟲(Glaucomascintillans);而衰退趨勢較強(qiáng)的土壤纖毛蟲，如美麗圓紋蟲(Furgasoniarubens)等將會逐漸消亡。拉薩河流域土壤纖毛蟲優(yōu)勢種之間以及優(yōu)勢種和環(huán)境之間未達(dá)到相對的動態(tài)平衡，其優(yōu)勢種正處衰退階段。
3.2拉薩河流域虧祖山土壤纖毛蟲優(yōu)勢種環(huán)境因子的關(guān)系
土壤動物與其生存的環(huán)境之間有著相互關(guān)系，生理活動促進(jìn)營養(yǎng)元素在凋落物和土壤系統(tǒng)中的循環(huán)影響土壤理化性質(zhì)，而理化性質(zhì)變化會影響土壤動物的分布、數(shù)量等特征[44—45]。拉薩河流域虧祖山土壤纖毛蟲優(yōu)勢種與環(huán)境因子的典范對應(yīng)分析(CCA)結(jié)果顯示，軸1和軸2能較好地反映優(yōu)勢種與環(huán)境因子的關(guān)系。排序軸1反映了全磷的變化;排序軸2反映了pH、土壤溫度、總氮、海拔和土壤有機(jī)質(zhì)含量的變化，對土壤纖毛蟲產(chǎn)生直接影響。因此，排序軸2是影響土壤纖毛蟲的空間生態(tài)位分化的主要因子，而排序軸1是影響其空間生態(tài)位分化的次要因子。
TN為顯著解釋性變量，對優(yōu)勢種變異的解釋率為17.6%，本研究發(fā)現(xiàn)，土壤中總氮的含量能夠保證土壤纖毛蟲生存所需的營養(yǎng)，多數(shù)土壤纖毛蟲對土壤總氮表現(xiàn)出明顯的負(fù)向響應(yīng)，這一結(jié)果與楊大星等研究一致[46]，一定量的土壤養(yǎng)分物質(zhì)是土壤纖毛蟲生存所必須的，而含量過高則會產(chǎn)生負(fù)面的效應(yīng)[47—49]。
由于土壤纖毛蟲遷移能力不強(qiáng)，過多的氮含量對部分土壤纖毛蟲的群落數(shù)量特征產(chǎn)生明顯的抑制作用�？偟怯绊懲寥览w毛蟲優(yōu)勢種變異的主要驅(qū)動因子，其他理化因子不是主要影響因素。CCA結(jié)果顯示拉薩河流域虧祖山土壤纖毛蟲優(yōu)勢種受到多種環(huán)境因子的共同作用，土壤纖毛蟲優(yōu)勢種與其生存的特殊生境環(huán)境之間形成了適應(yīng)性機(jī)制，每種因子對纖毛蟲種產(chǎn)生不同的效應(yīng)，其綜合影響導(dǎo)致不同海拔土壤纖毛蟲優(yōu)勢種分布具有一定差異。
4結(jié)論
虧祖山不同海拔高寒草甸閃瞬目蟲(Glaucomascintillans)和龍骨漫游蟲(Litonotuscarinatus)為絕對優(yōu)勢種。明顯長頸蟲(Dileptusconspicuus)、點滴半眉蟲(Hemiophryspectinata)以及前口瞬目蟲(Glaucomafrontata)三個優(yōu)勢種對土壤環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng)，有較廣的生態(tài)適應(yīng)幅度;卵圓前管蟲(Prorodonovum)和似腎形蟲(Colpodasimulans)對土壤環(huán)境變化適應(yīng)較為敏感，其適應(yīng)能力較弱。土壤纖毛蟲優(yōu)勢種生態(tài)位重疊值低，種間競爭弱。生態(tài)響應(yīng)速率之和為負(fù)值，表明土壤纖毛蟲優(yōu)勢種之間以及優(yōu)勢種和環(huán)境之間未達(dá)到相對的動態(tài)平衡，優(yōu)勢種正處衰退階段;總氮是影響拉薩河流域土壤纖毛蟲優(yōu)勢種分布與生態(tài)位的主要環(huán)境因子。
參考文獻(xiàn)(References)：
[1]寧應(yīng)之，沈韞芬.中國典型地帶土壤原生動物：Ⅰ.區(qū)系特征和物種分布.動物學(xué)報，1998，44(1)：5⁃10.
[2]寧應(yīng)之，沈韞芬，.中國典型地帶土壤原生動物：Ⅱ.生態(tài)學(xué)研究.動物學(xué)報，1998，44(3)：271⁃276.
[3]宋雪英，宋玉芳，孫鐵珩，張薇，周啟星.土壤原生動物對環(huán)境污染的生物指示作用.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2004，15(10)：1979⁃1982.
[4]寧應(yīng)之，萬貫紅，楊元罡，武維寧，周小燕，王一峰，劉娜，程曉，陳凌云.甘肅省徽縣不同退耕還林模式下土壤纖毛蟲群落特征.生態(tài)學(xué)雜志，2019，38(6)：1697⁃1706.
[5]劉旻霞，李全弟，蔣曉軒，夏素娟，南笑寧.蘭州市北山不同林地春夏季土壤纖毛蟲群落特征.生態(tài)學(xué)報，2020，40(12)：3955⁃3967.
[6]馬正學(xué)，申海香，寧應(yīng)之，王娟，馬尚盛.甘肅小隴山桃花溝森林公園土壤纖毛蟲的群落特征.生態(tài)學(xué)雜志，2008，27(2)：208⁃212.
[7]李琦路，寧應(yīng)之.土壤生態(tài)環(huán)境中纖毛蟲的研究與應(yīng)用.西北師范大學(xué)學(xué)報：自然科學(xué)版，2008，44(3)：82⁃87.
[8]XuY，StoeckT，F(xiàn)orsterD，MaZH，ZhangLQ，F(xiàn)anXP.Environmentalstatusassessmentusingbiologicaltraitsanalysesandfunctionaldiversityindicesofbenthicciliatecommunities.MarinePollutionBulletin，2018，131：646⁃654.
作者：王壯壯，朱時應(yīng)，張秋涵，何夢薩，普布
轉(zhuǎn)載請注明來自發(fā)表學(xué)術(shù)論文網(wǎng)：http:///nylw/29303.html
