蛋白質(zhì)磷酸化對宰后肉品質(zhì)影響研究進(jìn)展

　　摘要：畜禽肌肉在宰后變?yōu)榭墒橙獾倪^程中，需要經(jīng)過一系列的生化變化直到成熟，其中蛋白質(zhì)磷酸化反應(yīng)作為一種蛋白質(zhì)的動(dòng)態(tài)調(diào)控機(jī)制，幾乎調(diào)節(jié)每一個(gè)主要的生物過程，是生物界廣泛的翻譯后修飾之一。因此研究蛋白質(zhì)磷酸化與宰后肌肉的關(guān)系，有助于肉類食品行業(yè)的發(fā)展。本文以介紹蛋白質(zhì)磷酸化開始，討論了磷酸化蛋白質(zhì)檢測技術(shù)的進(jìn)步，總結(jié)宰后肌肉中會(huì)發(fā)生磷酸化的蛋白質(zhì)及影響因素，從蛋白質(zhì)磷酸化反應(yīng)與宰后肉的嫩度、肉的色澤和保水性三個(gè)方面的研究入手綜述了蛋白質(zhì)磷酸化反應(yīng)對肉品質(zhì)的影響，以及食鹽與氨基酸在該過程中的應(yīng)用， 并對蛋白質(zhì)磷酸化反應(yīng)在肉品品質(zhì)中的研究做出了展望。

　　關(guān)鍵詞：蛋白質(zhì)磷酸化;肉質(zhì);肉色;保水性;食鹽;氨基酸

　　在日常生活中，人體維持營養(yǎng)均衡的膳食不僅需要綠色的水果蔬菜，肉及肉制品的攝入也是必不可少的。果蔬可以為人體提供維生素、礦物質(zhì)和水分，但是供能營養(yǎng)素(蛋白質(zhì)、脂肪)主要來源于肉類食品，除此之外，肉類食品中也含有維生素和微量元素。我國作為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)大國，畜牧業(yè)已隨著社會(huì)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展越來越壯大，肉及肉制品的供給從短缺的狀況到能夠滿足人們?nèi)粘�營養(yǎng)膳食補(bǔ)充的需要[1]。作為全世界最大的肉制品生產(chǎn)和消費(fèi)國，我國肉制品的年產(chǎn)量占全球總量的 1/4[2]。久而久之，人們對于肉及肉制品從數(shù)量的需要轉(zhuǎn)變成了對質(zhì)量的關(guān)注。肉及肉制品中含有豐富的、結(jié)構(gòu)復(fù)雜的蛋白質(zhì)大分子，以氨基酸為單位，構(gòu)成元素有碳、氫、氧、氮、硫等，部分蛋白質(zhì)分子還含有鐵、碘、磷、鋅元素等。蛋白質(zhì)的功能特性(如保水性、凝膠特性及乳化性)，會(huì)對肉的品質(zhì)產(chǎn)生顯著的影響[3]。

　　肉的品質(zhì)(主要包括嫩度、顏色、風(fēng)味、保水性等)除了與宰前動(dòng)物的品種、年齡、健康狀況、肌肉部位、管理有關(guān)，也與宰后時(shí)間以及宰后環(huán)境(溫度、濕度等)有關(guān)，畜禽機(jī)體被宰殺后，肉并不是最終形態(tài)，肌肉內(nèi)的生理生化代謝活動(dòng)仍在繼續(xù)，經(jīng)歷這段過程才能使畜禽內(nèi)部肌肉成熟變?yōu)榭墒橙�。在各種生命體的動(dòng)態(tài)調(diào)控機(jī)制中，蛋白質(zhì)翻譯后修飾(protein translational modifications，PTMs)的作用顯著，真核生物中大約有三百多種修飾種類，包括蛋白質(zhì)乙酰化、泛素化、甲基化和磷酸化等，翻譯后修飾的蛋白質(zhì)不論是在結(jié)構(gòu)、功能特性、調(diào)節(jié)方式還是專一性方面，整體上都經(jīng)過了有效的正向調(diào)整[4,5]。蛋白質(zhì)修飾不僅影響蛋白質(zhì)的穩(wěn)態(tài)，還能建立新的細(xì)胞功能，是復(fù)雜的細(xì)胞信號傳感和轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)的重要組成部分，這些不同的 PTMs 對受影響的蛋白質(zhì)及其參與的細(xì)胞過程可能產(chǎn)生許多不同的結(jié)果[6]。

　　而蛋白質(zhì)磷酸化(protein phosphorylation)是其中最常見的，是一種可逆的、快速的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)和蛋白活性調(diào)控手段，可以調(diào)節(jié)多種生命活動(dòng)，在特定的時(shí)間內(nèi)哺乳動(dòng)物細(xì)胞中大約有三分之一的蛋白質(zhì)是經(jīng)過磷酸化修飾的[7,8]，在調(diào)節(jié)細(xì)胞分裂凋亡、介導(dǎo)細(xì)胞信號的傳導(dǎo)、復(fù)制DNA、表達(dá)和分化基因等過程中起著至關(guān)重要的作用，并且可以改變酶活性和其他生物活性[9]。在宰后肌肉的生理生化活動(dòng)中，蛋白質(zhì)磷酸化對成熟肉的品質(zhì)有一定的影響，探究其影響的作用機(jī)制，可以將結(jié)果有效地運(yùn)用到肉及肉制品的加工工藝中，生產(chǎn)美味營養(yǎng)又健康的肉類食品。

　　本文從介紹蛋白質(zhì)磷酸化的概念和檢測分析技術(shù)出發(fā)，對宰后肌肉中會(huì)發(fā)生磷酸化翻譯后修飾的蛋白質(zhì)和影響磷酸化水平的多種因素進(jìn)行了總結(jié);然后圍繞蛋白質(zhì)磷酸化與宰后肌肉的嫩度、色澤與保水性的研究結(jié)果進(jìn)行闡述;食鹽是蛋白質(zhì)磷酸化水平的影響因素之一，但在食品減鹽的大背景下，堿性氨基酸在肉類食品加工中具有多項(xiàng)優(yōu)點(diǎn)，通過氨基酸對宰后肌肉中蛋白質(zhì)磷酸化的影響，為肉制品低鹽加工提供理論支持。

　　1 蛋白質(zhì)磷酸化的介紹

　　20 世紀(jì) 50 年代， Fischer 和 Krebs 兩位科學(xué)家在研究糖原的新陳代謝調(diào)控時(shí)發(fā)現(xiàn)了蛋白質(zhì)磷酸化反應(yīng)。蛋白質(zhì)磷酸化是指，在蛋白激酶的催化條件下，將腺嘌呤核苷三磷酸(adenosine triphosphate,ATP)或三磷酸鳥苷(guanosine triphosphate, GTP) γ 位上的磷酸基團(tuán)，轉(zhuǎn)移到底物蛋白質(zhì)氨基酸殘基上的過程，較多發(fā)生在絲氨酸(serine, Ser)、蘇氨酸(l-threonine, Thr)或酪氨酸(tyrosine, Tyr)等殘基側(cè)鏈的羥基上[10,11]。蛋白質(zhì)磷酸化反應(yīng)是動(dòng)態(tài)的、可逆的，因此控制該過程不僅需要一個(gè)蛋白激酶(proteinkinases, PK)，還需要一個(gè)蛋白質(zhì)磷酸酶(proteinphosphatase, PP)，兩者發(fā)揮各自的作用，以實(shí)現(xiàn)蛋白質(zhì)的磷酸化或者去磷酸化的調(diào)控，進(jìn)而達(dá)到研究的目的。

　　1994 年，Williams 和 Wilkins 學(xué)者聯(lián)系蛋白質(zhì)(protein)與基因組(genome)兩個(gè)概念，提出蛋白質(zhì)組(proteome)一詞，指“由一個(gè)細(xì)胞或一個(gè)組織基因組所能夠表達(dá)的全部蛋白質(zhì)”[13]。在肉品科學(xué)領(lǐng)域內(nèi)，蛋白質(zhì)組學(xué)的研究使科研人員能夠更好地了解肉品質(zhì)與不同品種[14]、基因型差異[15] 、持水的能力[16]以及成熟老化[17]的關(guān)系。蛋白質(zhì)組學(xué)是一個(gè)關(guān)鍵的工具，以揭示肌肉蛋白質(zhì)水平在宰后發(fā)生的生物化學(xué)變化。蛋白質(zhì)組學(xué)可以檢測畜禽宰后發(fā)生的蛋白質(zhì)翻譯后修飾，可以對細(xì)胞或組織中蛋白質(zhì)磷酸化修飾的情況有較為整體的觀察，因此逐漸產(chǎn)生了磷酸化蛋白質(zhì)組學(xué)(phosphoproteomics)這一新概念[9]。

　　此后，在磷酸化蛋白質(zhì)組學(xué)的知識基礎(chǔ)上，生物學(xué)家們增加了新的研究思路，能夠更加全面地研究磷酸化蛋白質(zhì)在細(xì)胞或組織中的作用，研究蛋白質(zhì)磷酸化的發(fā)展上升了一個(gè)臺(tái)階。磷酸化蛋白質(zhì)研究和發(fā)展過程中的困難主要在于檢測和分析，發(fā)生磷酸化修飾的蛋白質(zhì)數(shù)量少，需要高精密度和高專一性儀器才能檢測出結(jié)果。即使磷酸化修飾的蛋白質(zhì)分子的表達(dá)量相對較高，但對蛋白質(zhì)的磷酸化修飾部分的分析依然困難，這是因?yàn)閿?shù)據(jù)證明，磷酸化蛋白質(zhì)的部分僅占該全蛋白質(zhì)總量的 10%[18]。磷酸化蛋白質(zhì)組學(xué)研究的關(guān)鍵進(jìn)展有賴于磷酸化蛋白質(zhì)的識別和鑒定技術(shù)。

　　常見檢測磷酸化蛋白質(zhì)的方法可以分為三類，磷酸化蛋白質(zhì)的富集、磷酸化蛋白質(zhì)分離技術(shù)以及磷酸化蛋白質(zhì)的定量和位點(diǎn)分析技術(shù)，磷酸化蛋白質(zhì)的富集有助于檢測儀器發(fā)現(xiàn)和鑒定，如免疫共沉淀法利于磷酸化蛋白與抗體結(jié)合性強(qiáng)有效富集磷酸肽，分離磷酸肽后可以獨(dú)立檢測，減少其他物質(zhì)的干擾，定量分析和位點(diǎn)測定可以對全蛋白質(zhì)組進(jìn)行研究從而找到動(dòng)態(tài)調(diào)控中的目標(biāo)磷酸化蛋白質(zhì)和關(guān)鍵作用位點(diǎn)。蛋白質(zhì)磷酸化檢測技術(shù)是得出相關(guān)實(shí)驗(yàn)結(jié)果必要的基礎(chǔ)，技術(shù)的進(jìn)步隨著實(shí)驗(yàn)所需和科技發(fā)展不斷發(fā)展，分析方法主要采用色譜、質(zhì)譜技術(shù)與其他手段聯(lián)用，各種方法均有各自的特點(diǎn)與局限性，根據(jù)具體的實(shí)驗(yàn)需求選擇最佳的檢測技術(shù)。

　　2 磷酸化蛋白

　　基于質(zhì)譜的磷蛋白組學(xué)研究表明，很大比例的細(xì)胞蛋白(超過 6000 種蛋白)可以被磷酸化[31]。肌肉中的蛋白質(zhì)含量和種類多，在引發(fā)蛋白質(zhì)磷酸化影響肉品質(zhì)相關(guān)的思考后，科研人員開始了對肌肉內(nèi)發(fā)生磷酸化或去磷酸化的蛋白及影響因素的研究。肌鈣蛋白、肌球蛋白輕鏈和肌動(dòng)蛋白等蛋白質(zhì)，都會(huì)發(fā)生磷酸化修飾，肌鈣蛋白和鈣蛋白酶抑制蛋白等的磷酸化可以降低蛋白的降解。James 等人[32]發(fā)現(xiàn)骨骼肌肌球蛋白輕鏈激酶可磷酸化肌球蛋白調(diào)節(jié)輕鏈，改變肌球蛋白的結(jié)構(gòu)。同樣，Huang 等人[33,34]通過實(shí)驗(yàn)表明，磷蛋白主要作為相關(guān)酶參與糖代謝活動(dòng)，其余參與宰后應(yīng)激反應(yīng)、磷酸肌酸代謝，磷蛋白磷酸化水平的變化，會(huì)影響宰后肌肉 pH 下降速率。

　　Chen Li 等人[35]對宰后羊肌肉中肌漿蛋白磷酸化水平與糖酵解率的關(guān)系進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)糖酵解速率與肌漿磷酸化水平呈負(fù)相關(guān)，并影響宰后早期肌肉 pH 值的下降。Li Zheng 等人[36]的實(shí)驗(yàn)研究結(jié)果是肌原纖維蛋白的磷酸化水平的降低，會(huì)加速肌原纖維的斷裂。肌球蛋白重鏈、肌動(dòng)蛋白和原肌球蛋白在宰后肌肉中降解困難，去磷酸化增強(qiáng)了部分肌原纖維蛋白的降解，推測出蛋白質(zhì)磷酸化和去磷酸化水平的變化可能與宰后肌肉的嫩化密切相關(guān)。Li Zheng[37]也通過實(shí)驗(yàn)表明肌原纖維蛋白和 μ-鈣蛋白酶可發(fā)生磷酸化，影響肌肉內(nèi)肌原纖維蛋白被 μ-鈣蛋白的降解，表明蛋白質(zhì)磷酸化在宰后肉的嫩化過程中發(fā)揮了重要作用。

　　蛋白質(zhì)磷酸化會(huì)對肉的品質(zhì)產(chǎn)生影響，研究影響蛋白和酶磷酸化的因素可為宰后肉加工提供可靠信息。此前有研究表明冰溫(冰點(diǎn)以上、0℃以下的溫度)儲(chǔ)藏對牛肉的嫩度有影響[39]。張艷等[40]測定了宰后羊肉分別在冰溫和冷藏條件下，肌漿蛋白和肌原纖維蛋白的磷酸化水平，即使冰溫條件下兩者的磷酸化水平變化趨勢相反，但磷酸化水平均低于冷藏處理組。張彩霞等人[41]也研究了羊肉肌漿蛋白和肌原纖維蛋白的磷酸化水平分別在三個(gè)溫度(-1°C、4°C 和 25°C)下的變化，腌制溫度能夠正向調(diào)控肌漿蛋白的磷酸化水平，負(fù)向調(diào)控肌原纖維蛋白的磷酸化水平。Li Xiao 和 ZengXiaoming 等人[42,43]也研究了宰后豬肉肌原纖維蛋白和肌漿蛋白磷酸化水平在不同季節(jié)時(shí)的變化，該影響本質(zhì)上是通過溫度的變化改變糖酵解速率等間接起作用。

　　除了溫度的影響外，Li Chunbao 等[44]人研究了電刺激(electrical stimulation, ES)的處理方式對牛肉肌漿蛋白和肌原纖維蛋白磷酸化的影響，結(jié)果表明電刺激存在瞬時(shí)影響肌原蛋白的磷酸化水平的改變，但是肌漿蛋白磷酸化水平在 3h 后才會(huì)表現(xiàn)出受到了顯著影響。酶本身也會(huì)影響蛋白質(zhì)磷酸化，Cao Lichuang 等人[45]發(fā)現(xiàn)肌球蛋白輕鏈激酶和肌球蛋白輕鏈激酶抑制劑可調(diào)節(jié)肌球蛋白調(diào)節(jié)輕鏈在 Ser17 位點(diǎn)的磷酸化狀態(tài)，影響肌動(dòng)球蛋白的解離，調(diào)節(jié)肌肉收縮從而達(dá)到改善肉質(zhì)的目的。

　　3 蛋白質(zhì)磷酸化與肉品質(zhì)的關(guān)系

　　蛋白質(zhì)磷酸化反應(yīng)自發(fā)現(xiàn)以來，更多研究應(yīng)用在醫(yī)學(xué)、生物化學(xué)等方面，而對蛋白質(zhì)磷酸化與肉品關(guān)系的探索比較缺乏。近年來，蛋白質(zhì)磷酸化的重要性引起了更多領(lǐng)域?qū)�業(yè)人員的關(guān)注，使人們對其與宰后肌肉品質(zhì)(主要是嫩度、顏色、保水性)的關(guān)系產(chǎn)生了興趣，并展開了不少的研究。

　　3.1 嫩度肉質(zhì)對消費(fèi)者滿意度和吸引

　　他們再次購買非常重要，對肉類的總體滿意度首先與嫩度有關(guān)[46]。已有研究證明肉的嫩度受屠宰前因素(如品種、年齡、性別、處理)和屠宰后因素(如胴體處理、調(diào)理和老化)的單獨(dú)或共同影響[47]。畜禽宰后肌肉嫩度的變化會(huì)經(jīng)歷能量的代謝，糖酵解啟動(dòng)產(chǎn)生ATP，直到糖酵解酶失活或肌糖原耗盡結(jié)束，持續(xù)的糖酵解作用會(huì)使乳酸含量逐漸增加，最終引起肌肉內(nèi) pH 的下降。糖酵解是宰后肌肉最主要的供能方式，糖酵解作用過快、過度或不足分別會(huì)產(chǎn)生蒼白、柔軟、滲出 ( pale, soft and exudative，PSE)肉和黑色、堅(jiān)硬、干燥 (dark, firm and dry，DFD)肉[48]。

　　Li Chen 等人[49]在實(shí)驗(yàn)中用蛋白激酶或磷酸酶抑制劑處理綿羊肌肉，蛋白質(zhì)磷酸化水平有顯著變化，并且測定了 pH 值和乳酸含量，數(shù)據(jù)表明高蛋白質(zhì)磷酸化水平，加快了糖酵解的速度。肌肉結(jié)構(gòu)(結(jié)締組織)和生化特性(肌原纖維和細(xì)胞骨架蛋白的蛋白分解)是影響牛肉嫩度變異的主要因素[50]。屠宰前應(yīng)激對肉質(zhì)有不良影響，可能導(dǎo)致牛產(chǎn)生 DFD 肉。Franco 等[51]研究探討了屠宰前應(yīng)激對牛胸最長肌中蛋白質(zhì)組的變化。采用 2-DE 和 MS 結(jié)合分析，共有 7 種差異結(jié)構(gòu)收縮蛋白和 3 種差異代謝酶。此外，2-DE 結(jié)合磷酸蛋白特異性熒光染料 Pro-Q DPS 發(fā)現(xiàn)，高磷酸化的快速骨骼肌球蛋白調(diào)節(jié)輕鏈 2 亞型在肌肉轉(zhuǎn)化為 DFD 肉的過程中經(jīng)歷了最顯著變化。D’Alessandro 和 Huang Honggang等人[52-53]發(fā)現(xiàn)，宰后肌肉蛋白質(zhì)的磷酸化水平會(huì)發(fā)生顯著變化，但總蛋白質(zhì)磷酸化水平相對穩(wěn)定。

　　蛋白質(zhì)磷酸化是影響宰后肌肉向可食肉轉(zhuǎn)變的一個(gè)關(guān)鍵因素，不僅調(diào)節(jié)糖酵解酶活性，同時(shí)也調(diào)節(jié)原肌球蛋白等結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。陳立娟[54]以羊肉為實(shí)驗(yàn)對象，發(fā)現(xiàn)高嫩度組的宰后羊肉中肌原纖維蛋白整體磷酸化水平低于低嫩度組，且鑒定到的磷酸化蛋白質(zhì)大多與肌節(jié)功能調(diào)節(jié)、糖酵解、肌肉收縮有關(guān)，表明蛋白質(zhì)磷酸化可通過調(diào)控這些環(huán)節(jié)間接影響宰后肌肉嫩度。宰后蛋白質(zhì)的水解在影響嫩度方面起著關(guān)鍵作用。

　　肌漿蛋白磷酸化可調(diào)節(jié) pH 下降速率，影響μ-鈣蛋白酶活性，進(jìn)而影響蛋白質(zhì)的水解，最終改善肉質(zhì)[55]。劉滿順[56]以陜北白絨山羊的背最長肌和胸腹肉作為實(shí)驗(yàn)材料，經(jīng)過檢測和分析技術(shù)得到 2125 條磷酸化肽段和 750 個(gè)磷酸化蛋白，超過五分之四的磷酸化蛋白質(zhì)主要參與代謝過程、應(yīng)激反應(yīng)、信號傳導(dǎo)和生物過程調(diào)節(jié)，具有催化酶活性的功能。在肌肉蛋白結(jié)構(gòu)中，小熱休克蛋白(small heat shock proteins, sHSPs)可以模擬肌動(dòng)蛋白，與肌動(dòng)蛋白-肌動(dòng)蛋白結(jié)合位點(diǎn)有效結(jié)合，能夠抑制肌動(dòng)蛋白的聚合， sHSPs 這種對肌動(dòng)蛋白聚合的抑制作用受其磷酸化狀態(tài)的影響，因此有觀點(diǎn)認(rèn)為 sHSPs 可以通過其磷酸化水平的變化調(diào)節(jié)平滑肌收縮而改善肉的嫩度[57]。WengKaiqi 等人[58]對生長快速和慢速的肉雞進(jìn)行了其肉質(zhì)差異產(chǎn)生的機(jī)制探討，慢速肉的紅色和黃色度較高，剪切力、宰后 24h pH 和蛋白質(zhì)含量較高，但肌內(nèi)脂肪含量較快速肉低。此外，基于磷酸化蛋白質(zhì)組學(xué)分析，上調(diào)磷酸化的肌原纖維蛋白導(dǎo)致更大的纖維，這有助于改善肉質(zhì)。糖酵解酶、磷酸化酶激酶和鈣相關(guān)蛋白的磷酸化蛋白顯著下調(diào)，降低了肉的酸度。這些磷蛋白為雞肉品質(zhì)的改良提供了重要的信息。

　　3.2 顏色雖然肉類的顏色并不是其安全性和質(zhì)量的可靠預(yù)測者，但這并不能避免消費(fèi)者對其有特定的預(yù)期，消費(fèi)者經(jīng)常將其作為肉類健康程度的指標(biāo)，以此作為決定是否購買的基礎(chǔ)。因此，肉的顏色一直是世界范圍內(nèi)肉類研究人員關(guān)注的重要的品質(zhì)屬性之一[59]。

　　4 食鹽與蛋白質(zhì)磷酸化

　　日常生活中肉制品加工過程中會(huì)添加多種外源物，食鹽、糖較為常見�？茖W(xué)工作者們研究了食鹽與蛋白質(zhì)磷酸化的關(guān)系;全球食品減鹽大背景下，為了達(dá)到減鹽保質(zhì)的效果，對食鹽替代物進(jìn)行了充分的試驗(yàn)，氨基酸在肉制品加工過程中通過影響蛋白質(zhì)磷酸化水平從而改善肉質(zhì)的作用聯(lián)系正在被挖掘。

　　5 結(jié)語

　　蛋白質(zhì)磷酸化的檢測技術(shù)通常無法采取一種就可以達(dá)到檢測目的，暴露的缺點(diǎn)與其他方法聯(lián)用能有所彌補(bǔ)，發(fā)展磷酸化蛋白質(zhì)的檢測新技術(shù)和最佳的聯(lián)用組合仍需要一定時(shí)間的探索。畜禽肌肉中所含蛋白種類豐富，與磷酸化有聯(lián)系的蛋白結(jié)構(gòu)特性及其動(dòng)態(tài)變化的位點(diǎn)需要更多試驗(yàn)來發(fā)現(xiàn)。蛋白質(zhì)磷酸化動(dòng)態(tài)調(diào)控是否與宰后肉品質(zhì)的風(fēng)味、多汁性等指標(biāo)有關(guān)仍有待研究。在肉與肉制品加工過程中會(huì)添加許多外源物，蛋白質(zhì)磷酸化影響肉制品的成熟發(fā)展，除食鹽與氨基酸以外的添加物是否與蛋白質(zhì)磷酸化有關(guān)并改善肉質(zhì)，還需研究證明，從而為肉品行業(yè)提供更多有價(jià)值的理論依據(jù)。

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　　作者：王文琪，張雅瑋*，李加慧，彭增起

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